ПИЩЕВАРЕНИЕ

ПИЩЕВАРЕНИЕ, совокупность процессов, обеспечивающих механич. измельчение и химич. (гл. обр. ферментативное) расщепление пищевых веществ на компоненты, лишённые видовой специфичности и пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ организма животных и человека. Поступающая в организмпищавсесторонне обрабатывается под действием различныхпищеварительных ферментов,синтезируемых специализированными клетками, причём расщепление сложных пищевых веществ (белков, жиров и углеводов) на всё более мелкие фрагменты происходит с присоединением к ним молекулы воды (см.Гидролиз).

Белки расщепляются в конечном итоге на аминокислоты, жиры - на глицерин и жирные к-ты, углеводы - на моносахариды. Эти относительно простые вещества подвергаютсявсасыванию,а из них в органах и тканях вновь синтезируются сложные органич. соединения. Известно 3 осн. типа П.: внутриклеточное, внеклеточное (дистантное) и мембранное (рис. 1).

Внутриклеточное П.: нерасщеплённый или неполностью расщеплённый пищевой субстрат поступает внутрь клетки, где подвергается дальнейшему гидролизу ферментами цитоплазмы. Такой эволюционно более древний тип П. распространён у всех одноклеточных, у нек-рых низших многоклеточных организмов (напр., у губок) и у высших животных.

Ряс. 1. Локализация гидролиза пищевых веществ при различных типах пищеварения: А - внеклеточное, дистантное; Б - внутриклеточное и В - мембранное пищеварение; 1 - внеклеточная жидкость; 2 - внутриклеточная жидкость; 3 - внутриклеточная вакуоль; 4 - ядро; 5 -клеточная мембрана; 6 - ферменты.

В последнем случае имеются в виду фагоцитарные свойства белых кровяных клеток (см.Лейкоциты)иретикуло-эндотелиалъной системы,а также одна из разновидностейфагоцитоза -т. н.пиноцитоз,свойственный клеткам экто- и энтодермального происхождения. Внутриклеточное П. может быть реализовано не только в цитоплазме, но и в спец. внутриклеточных полостях - пищеварит. вакуолях, существующих постоянно или образующихся при фаго- и пиноцитозе. Предполагается, что во внутриклеточном П. могут участвоватьлизосомы,ферменты к-рых поступают в пищеварит. вакуоли.

Внеклеточное, или дистантное, П.: синтезируемые в клетках ферменты переносятся во внеклеточную среду организма и осуществляют своё действие на расстоянии от секретирующих клеток. Внеклеточное П. преобладает у кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников и хордовых, кроме ланцетника. У большинства высокоорганизованных животных секреторные клетки расположены достаточно далеко от полостей, где реализуется действие пищеварит. ферментов(слюнные железыиподжелудочная железау млекопитающих). Если дистантное П. происходит в спец. полостях, принято говорить о полостном П. Дистантное П. может проходить за пределами организма, продуцирующего ферменты. Так, при дистантном внеполостном П. насекомые вводят пищеварит. ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии выделяют разнообразные ферменты в культуральную среду.

Мембранное, или пристеночное, П. осуществляется ферментами, локализованными на структурах клеточной мембраны, и занимает промежуточное положение между внеклеточным и внутриклеточным. У большинства высокоорганизованных животных такое П. происходит на поверхности мембранмикроворсиноккишечных клеток и является осн. механизмом промежуточных и заключит. стадий гидролиза. Мембранное П. обеспечивает совершенное сопряжение пищеварит. и транспортных процессов и их макс. сближение в пространстве и времени. Это достигается в результате спец. организации пищеварит. и транспортных функций клеточной мембраны в виде своеобразного пищеварительно-транспортного «конвейера», способствующего передаче конечных продуктов гидролиза с фермента на переносчик или вход в транспортную систему (рис. 2). Мембранное П. обнаружено у человека, млекопитающих, птиц, земноводных, рыб, круглоротых и мн. представителей беспозвоночных животных (насекомые, ракообразные, моллюски, черви). Каждому из 3 типов П. присущи как определённые преимущества, так и ограничения. В процессе эволюции большинство организмов стало сочетать эти процессы; чаще они комбинируются у одного и того же организма, что способствует оптимальной эффективности и экономичностипищеварительной системы.

Рис. 2. Пищеварительно-транспортный конвейер (гипотетическая модель): 1 - фермент; 2- переносчик; 3- мембрана кишечной клетки; 4 - димер; 5 - мономеры, образующиеся при заключительных стадиях гидролиза.

У человека, высших и мн. низших животных пищеварит. аппарат подразделяют на ряд отделов, выполняющих специфич. функции: 1) воспринимающий; 2) проводящий, к-рый у нек-рых видов животных расширен с образованием спец. депо; 3) пищеварит. отделы-а) размельчения пищи и начальных этапов П. (в нек-рых случаях оно завершается в этом отделе), б) последующего П. и всасывания; 4) всасывания воды; этот отдел имеет особое значение для наземных животных, в нём всасывается большая часть воды, поступающей в кишечник (англ. учёный Дж. Дженнингс, 1972). В каждом из отделов пищевая масса, в зависимости от её свойств и специализации отделов, задерживается на определённое время или переводится в след. отдел.

Пищеварение в ротовой полости. У млекопитающих, большинства др. позвоночных и мн. беспозвоночных животных пища подвергается в ротовой полости (у человека она находится здесь в среднем 10-15сек)как механич. измельчению путёмжевания,так и первоначальной химич. обработке под действиемслюны,к-рая, смачивая пищевую массу, обеспечивает формирование пищевого комка. Химич. обработка пищи во рту заключается в основном в переваривании (у человека и всеядных) углеводовамилазойслюны. Здесь же (гл. обр. на языке) расположенывкусовые органы,осуществляющие дегустацию пищи. С помощью движений языка и щёк пищевой комок подаётся на корень языка и в результатеглотанияпоступает впищевод,а затем в желудок.

Пищеварение в желудке. Пища накапливается вжелудке,перемешивается и пропитывается кислымжелудочным соком,обладающим ферментативной активностью, выраженными антибактериальными свойствами и способностью денатурировать клеточные структуры. Осн. функция желудка: депонирование пищи, её механич. и химич. обработка, включающая начальные стадии П. (гл. обр. белков под действиемпротеолитических ферментов),а также постепенная эвакуация пищевой массы вкишечник.В желудке пища находится в зависимости от её кол-ва и состава от 4 до 10 ч (у человека в среднем 3,5-4 ч). У мн. животных желудок имеет неск. отделов, выполняющих различные функции. Напр., у жвачных в желудке происходят осн. преобразования пищевой массы под влиянием деятельности бактерий и простейших. Слизистая оболочка желудка секретирует неактивный пепсиноген, активируемый в присутствии соляной к-ты и трансформируемый в активныйпепсин,осуществляющий начальные стадии гидролиза белков, а также парапепсины, гастриксин, желатиназу (в естеств. условиях расщепляющую, по-видимому, коллаген соединит. ткани) икатепсины,принимающие участие в желудочном П. на ранних этапах онтогенетич. развития. В желудочном соке нек-рых жвачных в период молочного питания обнаруживаетсяреннин,или химозин, вызывающий створаживание и последующее расщепление казеина и действующий, в отличие от пепсина, в слабокислой или нейтральной среде.

В желудочном соке присутствует небольшое кол-волипазы,роль к-рой, однако, невелика. Амилаза слюны до её денатурации соляной к-той продолжает начавшееся в полости рта расщепление углеводов. В полости желудка действуют также ферменты поджелудочного сока, забрасываемого антиперистальтич. движениями, гл. обр. при приёме жирной пищи.

Пищеварение в кишечнике.Из желудка пищевая масса порциями поступает в кишечник, где наиболее интенсивно (особенно в начальной части тонкой кишки) происходят процессы ферментативного гидролиза и переход к всасыванию. Фаза П. в тонком кишечнике реализуется в среде, близкой к нейтральной. Переход от первоначального переваривания в кислой среде (желудок) к перевариванию в нейтральной или слабощелочной (тонкая кишка) типичен как для человека и высших животных, так и для низших многоклеточных и одноклеточных организмов, у к-рых в пищеварит. вакуолях поддерживается сначала кислая, а затем щелочная реакция. Большинство надмолекулярных агрегаций и крупных молекул (белки и продукты их неполного гидролиза, углеводы и жиры) у человека и высших животных расщепляются в полости тонкой кишки преим. под действием ферментов, секретируемых поджелудочной железой и поступающих в двенадцатиперстную кишку. Пептиды, образовавшиеся под действием пепсина желудка, и нерасщеплённые белки гидролизуются протеазами поджелудочного сока:трипсином, химотрипсином. карбоксипептидазамии эластазой. В результате последовательного действия этих ферментов в полости тонкой кишки из крупных белковых молекул и полипептидов образуются низкомолекулярные пептиды и незначит. кол-во аминокислот. Углеводы (крахмал и гликоген) гидролизуются под влиянием a-амилазы поджелудочного сока, расщепляющей их до три- и дисахаридов без значит. накопления глюкозы.

В гидролизе жиров существенную роль играетжёлчь,выделяемаяпеченью.Жёлчь активирует липазу поджелудочного сока и эмульгирует жиры, что приводит к увеличению поверхности соприкосновения их с липазой, растворённой в водной фазе. В полости тонкой кишки этот фермент поэтапно отщепляет жирные кислоты и приводит к образованию ди- и моноглицеридов и незначительного кол-ва свободных жирных кислот и глицерина. Образующиеся продукты гидролиза в результате перемешивающих движений кишечной мускулатуры (см.Маятникообразные движения)соприкасаются с поверхностью кишки, где происходит дальнейшая их обработка путём мембранного П. (рис. 3). В связи с выраженной поверхностной активностью продукты гидролиза поступают в зону щёточной каймы (если размеры их молекул не слишком велики), чему способствует их перенос в потоках растворителя, возникающих в результате всасывания воды кишечными клетками.

Промежуточные и заключит. стадии П. реализуются ферментами, локализованными на поверхности мембран кишечных клеток, где начинается всасывание. В мембранном П. участвуют: 1) ферменты поджелудочного сока (a-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, эластаза и др.), адсорбированные в различных слоях т.н. гликокаликса, покрывающего микроворсинки и представляющего собой мукополисахаридную трёхмерную сеть; 2) собственно кишечные ферменты (a-амилаза, олиго- и дисахаридазы, различные тетра-, три- и дипептидазы, аминопептидаза, щелочная фосфатаза и её изоэнзимы, моноглицеридлипаза и др.), синтезированные клетками кишечного эпителия и переносимые на поверхность их мембран, где они осуществляют пищеварит. функции. Адсорбированные ферменты осуществляют преим. промежуточные, а собственно кишечные - заключит. стадии гидролиза пищевых веществ. Олигопептиды, поступающие в область щёточной каймы, расщепляются до аминокислот, способных к всасыванию, за исключением глицилглицина и нек-рых дипептидов, содержащих пролин и оксипролин, к-рые всасываются как таковые. Дисахариды, поступающие с пищей и образующиеся в результате переваривания крахмала и гликогена, гидролизуются собственно кишечными гликозидазами до моносахаридов, К-рые транспортируются через кишечный барьер во внутр. среду организма. Триглицериды расщепляются не только под действием липазы поджелудочного сока, но и под влиянием собственно кишечного фермента - моноглицеридлипазы. Всасывание происходит в виде жирных кислот и B-моноглицеридов. Длинноцепочные жирные кислоты в слизистой оболочке тонкой кишки вновь эстерифицируются и поступают в лимфу в виде хиломикронов (частиц диам. ок. 0,5мкм).Короткоцепочные жирные кислоты не ресинтезируются и поступают в большей степени в кровь, чем в лимфу. В целом при мембранном П. расщепляется большая часть всех гликозидных и пептидных связей и триглицеридов. Мембранное П., в отличие от полостного, происходит в стерильной зоне, т. к. микроворсинки щёточной каймы представляют собой своеобразный бактериальный фильтр, отделяющий заключит. стадии гидролиза пищевых веществ от заселённой бактериями полости кишки. В норме в процессах П. важное значение имеют микроорганизмы, а у нек-рых животных - простейшие, населяющие различные отделы желудочно-кишечного тракта. Пищеварит. процессы в тонкой кишке распределены неодинаково как в направлении от её начала к концу, так и в направлении от крипт к верхушкам ворсинок, что выражается в соответств. топографии каждого из пищеварит. ферментов, осуществляющих как полостное, так и мембранное П.

Рис. 3. Собственно кишечные и адсорбированные из полости тонкой кишки ферменты при мембранном пищеварении (схематическое изображение фрагмента внешней поверхности микроворсинки): А - распределение ферментов; Б - взаимоотношение ферментов, переносчиков и субстратов; I- полость тонкой кишки; II - гликокаликс; III - поверхность мембраны; IV - трёхслойная мембрана кишечной клетки;1 - собственно кишечные ферменты; 2 - адсорбированные ферменты; 3 - переносчики; 4 - субстраты.

П. в толстых кишках практически отсутствует. В их содержимом обнаруживаются незначит. кол-ва ферментов и богатая флора бактерий, вызывающих сбраживание углеводов и гниение белков, в результате чего образуются органич. кислоты, газы (углекислый газ, метан и сероводород), ядовитые вещества (фенол, скатол, индол, крезол), обезвреживающиеся в печени. Вследствие микробного брожения расщепляется клетчатка. В толстых кишках преобладают процессы обратного всасывания (реабсорбции) воды, минеральных и органич. компонентов пищевой кашицы -химуса.В толстых кишках всасываются до 95% воды, а также электролиты, глюкоза, нек-рые витамины и аминокислоты, продуцируемые микробамикишечной флоры.По мере продвижения и уплотнения содержимого кишечника формируется кал, накопление к-рого вызывает актдефекации.

Регуляция пищеварения. Функции пищеварит. системы зависят от состава и кол-ва пищи, что впервые было подтверждено в эксперименте И. П.Павловым.Существует определённая связь между содержанием различных пищеварит. ферментов и качеством пищи. У одних видов животных (напр., у хищных) преобладают протеолитич. ферменты, у других (преим. растительноядных) - карбогидразы. Адаптивно-компенсаторные перестройки ферментных систем, участвующих в мембранном П., также обусловлены качеством пищи. Различия в наборе пищеварит. ферментов могут быть как фенотипич., так и генетич. происхождения. Напр., питание может стимулировать не только секрецию ферментов, но и их синтез, а состав диеты может определить соотношение пищеварит. ферментов у данного организма. Если в пищеварит. канал поступают жиры, белки и углеводы, в первую очередь перевариваются жиры, затем углеводы и, наконец, белки. Деятельность пищеварит. системы координируется с помощью нервных и гуморальных регуляторов. Так, парасимпатич. нервная система стимулирует двигат. функцию желудочно-кишечного тракта, а симпатическая угнетает её. Различные гормоны, особенно вырабатываемые передней долейгипофизаи коройнадпочечников,влияют на синтез пищеварит. ферментов, их перенос и включение в липопротеидные комплексы мембраны микроворсинок собственно кишечных ферментов, на процессы всасывания и моторику, а также секреторную функцию. Между видом пищи, длительностью переваривания и скоростью продвижения её по желудочно-кишечному тракту существует тонко сбалансированная зависимость, осуществляемая частично посредством местной регуляции, но в основном рефлекторно. В регуляции деятельности пищеварит. системы участвуют сигналы, поступающие срецепторов,локализованных в большинстве органов пищеварит. аппарата и обеспечивающих, в частности, анализ свойств пищи в ротовой полости (см.Вкус).Значение центробежной (эфферентной) и центростремит. (афферентной) иннервации подробно рассмотрено при описании соответств. органов.

Расстройства П. возникают при нарушении секреторной, двигательной, всасывательной или выделительной функций органов П. См.Ахилия, Гастрит, Гелъминтозы, Гепатит, Диспепсия, Запор, Колит, Опухоли, Понос, Рак, Энтерит, Язвенная болезнь.Профилактика нарушений П. заключается в соблюдении рационального режима питания и общих сан.-гигиенич. норм.

Лит.:Бабкин Б. П., Внешняя секреция пищеварительных желез, М.- Л., 1927; Павлов И. П., Лекции о работе главных пищеварительных желез, Полy. собр. соч., 2 изд., т. 2, кн. 2, М.- Л., 1951; Бабкин Б. П., Секреторный механизм пищеварительных желез, Л., 1960; Пи россер Л., Браун ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967; Уголев А. М., Пищеварение и его приспособительная эволюция, М., 1961; его же, Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция,. Л., 1972; Bockus n. L., Gastroenterology, 1 - 3, Phil,- L., 1963 - 65; Davenport H. W., Physiology of the digestive tract, 2 ed., Chi., 1966; Handbook of physiology, sec. 6: Alimentary canal, v. 1-5, Wash., 1967-68; Jennings J. В., Feeding, digestion and assimilation in animals, 2 ed., L., 1972.

А. М.Уголев, П. Тимофеева, П. П.Иезуитова.

пищеварительный аппарат, совокупность органов пищеварения у животных и человека. П. с. обеспечивает организм необходимой энергией и строительным материалом для восстановления и обновления клеток и тканей, постоянно разрушающихся в процессе жизнедеятельности. У большинства животных П. с.- трубка, сообщающаяся с наружной средой двумя отверстиями: ротовым - для приёма пищи и анальным - для удаления неусвоенных остатков.

У низших животных П. с. нет. Для простейших характерно внутриклеточноепищеварение.У наиболее примитивных многоклеточных животных переваривание осуществляется отдельными клетками: у губок-хоаноцитами и пинакоцитами, у бескишечных ресничных червей - пищеварит. клетками паренхимы. П. с. беспозвоночных животных крайне разнообразна. У кишеч-нополостных она представлена гастральной полостью, выстланнойэнтодермойи открывающейся наружу только ротовым отверстием. Гидроидные обладают простой мешковидной гастральной полостью; у др. кишечнополостных она разделена на центральный «желудок» и периферические камеры или каналы и называетсягастроваскулярной системой.У коралловых полипов и гребневиков края рта заворачиваются внутрь, образуя эктодермальную глотку. П. с. плоских червей, также лишённая ещё анального отверстия, состоит из энтодермальной средней кишки, которая более или менее разветвлена у крупных форм, и мускулистой передней кишки, или глотки. У немертин, первичнополостных червей и др. беспозвоночных, наряду с передней и средней кишкой, имеется задняя эктодермальная кишка с анальным отверстием. У моллюсков глотка снабжена роговыми челюстями,тёркой(радулой) и слюнными железами, имеются пищевод, желудок с объёмистой пищеварит. железой (печенью), тонкая и задняя кишка. У головоногих моллюсков, кроме того, есть т. н. поджелудочная железа. У членистоногих П. с. также достигает большой сложности: средняя кишка паукообразных и ракообразных снабжена крупной пищеварит. железой, у паукообразных, многоножек и насекомых в кишечник открываются органы выделения - мальпигиевы сосуды. Нек-рые беспозвоночные утратили П. с. в процессе эволюции: ленточные черви и скребни в результате длит. эндопаразитич. образа жизни, а погонофоры -в связи с обитанием в защитной трубке.

У низших хордовых передний отдел кишки открывается наружу метамерными жаберными щелями.

У позвоночных и человека П. с. представленаротовой полостью, глоткой, пищеводом, желудком, кишечником, печеньюиподжелудочной железой.У дышащихжабрамипозвоночных глотка пронизана жаберными щелями и служит не только для проведения пищи из ротовой полости в пищевод, но и для дыхания. Желудок у большинства рыб, земноводных, пресмыкающихся, хищных и всеядных млекопитающих является простым, у нек-рых рыб, птиц, жвачных млекопитающих, китообразных - сложным. У позвоночных с пищеварит. трактом связана системажелез.У наземных позвоночных развиваются различно дифференцированныеслюнные железы.Кроме того, у различных позвоночных с кишечником связаны и нек-рые др. железистые органы (пилорич. придатки мн. рыб, ректальная железа акуловых и др.). Кишечник большинства позвоночных животных, а также человека дифференцирован на неск. отделов, различающихся как морфологически, так и функционально (см. рис.).

Пищеварительная система некоторых позвоночных животных (схема): А - миксина; Б - акула; В - окунь; Г - лягушка Д - голубь; Е - кролик; Ж - человек 1 - тонкая кишка; 2 - толстая кишка 3 - слепая кишка; 4 - пищевод; 5 - поджелудочная железа; 6 - печень 7 - желудок; 8 - клоака; 9 - жёлчный пузырь; 10 - кишечный тракт; 11 - спиральный клапан.

Лит.:Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Беклемишев

В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, М., 1964. См. также лит. при ст.Пищеварение. А. В. Иванов.

пищеварение—усвоениеstrong пищаstrong пищеварение химическая переработка пищи в процессе пищеварения углеводы превращаютсяв глюкозу белки в аминокислоты жиры в жирные кислоты.пе...Идеографический словарь русского языка
пищеварение—Процесс физической и химической обработки пищи и ее превращения в более простые и растворимые соединения которые могут всасываться переноситься кровью и усваиваться орган...Адаптивная физическая культура
пищеварение—ПИЩЕВАРЕНИЕ совокупность процессов обеспечивающих механич. измельчение и химич. гл. обр. ферментативное расщепление пищ. веществ на компоненты пригодные к всасыванию и уч...Биологический энциклопедический словарь
пищеварение—совокупность процессов обеспечивающих механическое измельчение и химическое главным образом ферментативное расщепление пищевых веществ на компоненты лишнные видовой специ...Большая Советская энциклопедия II
пищеварение—с. digestione f органы пищеварения sistema apparato digerente расстройство пищеварения indigestione желудочное пищеварение digestione gastrica peptica Итальянорусски...Большой итальяно-русский и русско-итальянский словарь
пищеварение—digestio совокупность физикохимических процессов обеспечивающих расщепление поступающих в организм сложных пищевых веществ на простые химические соединения способные асси...Большой медицинский словарь
пищеварение—пищеварение с Verdauung f...Большой немецко-русский и русско-немецкий словарь
пищеварение—пищеварениеVerdauung...Большой немецко-русский и русско-немецкий словарь
пищеварение—сVerdauung f...Большой немецко-русский и русско-немецкий словарь
пищеварение—digestion...Большой русско-английский словарь биологических терминов
пищеварение—с.digestin fрганы пищевареuния rganos de la digestinйство пищевареuния indigestin f...Большой русско-испанский словарь
пищеварение—n Verdauung f Digestion f внеклеточное пищеварениевнутриклеточное пищеварениедуоденальное пищеварениежелудочное пищеварениекишечное пищеварениепанкреатическое пищеварение...Большой русско-немецкий медицинский словарь
пищеварение—сущ. ср. рода только ед. ч.травлення орган пищеварения орган травлення...Большой русско-украинский словарь
пищеварение—с. digestion f расстройство пищеварения indigestion f...Большой русско-французский словарь
пищеварение—с.digestion fрасстройство пищеварения indigestion f...Большой французско-русский и русско-французский словарь
пищеварение—процесс механической и химической обработки пищи врезультате которого питательные вещества всасываются и усваиваются апродукты распада и непереваренные вещества выводятся...Большой энциклопедический словарь II
пищеварение—ПИЩЕВАРЕНИЕ процесс механической и химической обработки пищи в результате которого питательные вещества всасываются и усваиваются а продукты распада и непереваренные веще...Большой энциклопедический словарь III
пищеварение—ПИЩЕВАРЕНИЕ процесс механической и химической обработки пищи в результате которого питательные вещества всасываются и усваиваются а продукты распада и непереваренные вещ...Большой Энциклопедический словарь V
пищеварение—пищеварение совокупность процессов обеспечивающих измельчение и химическое расщепление питательных веществ корма в желудочнокишечном тракте до более простых низкомолекуля...Ветеринарный энциклопедический словарь
пищеварение—процесс механич. и хим. обработки пищи в результате крого питат. вва всасываются и усваиваются а продукты распада и непереваренные вва выводятся из организма. Хим. обрабо...Естествознание. Энциклопедический словарь
пищеварение—страваваfontньне...Кароткі расейска-беларускі фізыялягічны слоўнік
пищеварение—Пищеварение pepsis digestio concoctio расстройство пищеварения dyspepsia cruditas...Латинский словарь
пищеварение—я ср.em Переваривание и усвоение пищи организмом.Органы пищеварения. Процесс пищеварения....Малый академический словарь
пищеварение—Iсовокупность процессов физической и химической переработки пищи в пищеварительном тракте в результате которой ее компоненты при сохранении энергетической и пластической ...Медицинская энциклопедия
пищеварение—корень ПИЩ соединительная гласная Е корень ВАР суффикс ЕНИ окончание Е Основа слова ПИЩЕВАРЕНИВычисленный способ образования слова Суффиксальныйи сложение основ ПИЩ...Морфемный разбор слова по составу
пищеварение—Начальная форма Пищеварение винительный падеж слово обычно не имеет множественного числа единственное число неодушевленное средний род...Морфологический разбор существительных
пищеварение—ПИЩЕВАРЕНИЕstrong процесс механического дробления и химического расщепления пищевых веществ на мельчайшие частицы молекулы которые легко всасываются клетками. Пищеварение...Научно-технический энциклопедический словарь
пищеварение—пищеварение ср. Переваривание и усвоение пищи в живом организме....Новый толково-словообразовательный словарь русского языка
пищеварение—digestion процесс расщепления переваривания пиши в пищеварительном тракте до такого вида в котором она может быть усвоена и ассимилирована. Процесс пищеварения включает м...Оксфордский толковый словарь общей медицины
пищеварение—пищеварение пищеварение я...Орфографический словарь
пищеварение—u сu Пр.u о пищеварении...Орфографический словарь русского языка
пищеварение—ас орыту...Орысша-қазақша «Ауыл шаруашылығы» терминологиялық сөздік
пищеварение—пищеварение пищеварения пищеварения пищеварений пищеварению пищеварениям пищеварение пищеварения пищеварением пищеварениями пищеварении пищеварениях...Полная акцентуированная парадигма по Зализняку
пищеварение—Орфографическая запись слова пищеварение Ударение в слове пищеварение Деление слова на слоги перенос слова пищеварение Фонетическая транскрипция слова пищеварение [пиврэ...Полный фонетический разбор слов
пищеварение—страваваfontнне н....Расейска-беларускі слоўнік медыцынскіх тэрмінаў
пищеварение—травлння. Органы ния органи травлння....Російсько-український словник (Українська академія наук)
пищеварение—пищеварение я...Русский орфографический словарь
пищеварение—Ср мн. нет fiziol. hzm hzm etm растройство пищеварения md pozunluu....Русско-азербайджанский словарь
пищеварение—с. digestion внеклеточное пищеварение внешнее пищеварение внутриклеточное пищеварение вторичное пищеварение дуоденальное пищеварение желудочное пищеварение кишечное...Русско-английский медицинский словарь
пищеварение—ср. нарушенное пищеварение плохое пищеварение...Русско-английский психологический словарь
пищеварение—пищеварение с.idigestion плохое пищеварение bad poor digestion расстройство пищеварения digestive disorder...Русско-английский словарь
пищеварение—пищеварение с. digestion расстройство пищеварения indigestion плохое пищеварение badpoor digestion....Русско-английский словарь II
пищеварение—N...Русско-армянский словарь
пищеварение—Страваванне органы пищеварения органы стрававання...Русско-белорусский словарь
пищеварение—страваванне ср.iорганы пищеварения органы стрававання...Русско-белорусский словарь II
пищеварение—Храносмиuлане с...Русско-болгарский словарь
пищеварение—emszts...Русско-венгерский словарь
пищеварение—пищеварение с расстройство я...Русско-греческий словарь (Сальнов)
пищеварение—пищеваре...Русско-ивритский словарь
пищеварение—digestione...Русско-итальянский медицинский словарь
пищеварение—ас орыту тама сру органы пищеварения ас орыту мшелер...Русско-казахский словарь
пищеварение—асорыту...Русско-казахский терминологический словарь «Биология»
пищеварение—ас орыту...Русско-казахский терминологический словарь «Медицина»
пищеварение—ас орыту...Русско-казахский терминологический словарь «Пищевая промышленность и бытовое обслуживание»
пищеварение—ср. физиол. тамак сиир органы пищеварения аш казан органдары ичеккарын....Русско-киргизский словарь
пищеварение—xiohuрасстройство пищеварения плохое пищеварение...Русско-китайский словарь
пищеварение—A ezim etv sinirv...Русско-крымскотатарский словарь
пищеварение—аш эзим этюв синирюв...Русско-крымскотатарский словарь II
пищеварение—gremoana sagremoana...Русско-латышский словарь
пищеварение—virkinimas...Русско-литовский словарь
пищеварение—с. Verdauung f....Русско-немецкий словарь
пищеварение—Verdauung...Русско-немецкий словарь по пищевой промышленности
пищеварение—Verdauung...Русско-немецкий словарь по химии и химической технологии
пищеварение—Verdauung...Русско-немецкий химический словарь
пищеварение—Spijsvertering...Русско-нидерландский словарь
пищеварение—fordyelsesevne...Русско-норвежский словарь
пищеварение—...Русско-персидский словарь
пищеварение—trawienie...Русско-польский словарь
пищеварение—сdigesto f...Русско-португальский словарь
пищеварение—Пищеварениеmmengenyo wa chakula mi msago wa chakula mi...Русско-суахили словарь
пищеварение—пищеварение озима увваи озима азм азм кардани...Русско-таджикский словарь
пищеварение—с ашкайнату органы пищеварения ашкайнату органнары...Русско-татарский словарь
пищеварение—срасстройство пищеварения hazmszlk...Русско-турецкий словарь
пищеварение—digestion...Русско-французский медицинский словарь
пищеварение—digesce strven trven zait zavn...Русско-чешский словарь
пищеварение—сущ.сред апат шраннй расстройство пищеварения вар пслнй вар виттй...Русско-чувашский словарь
пищеварение—matsmeltning.strong matsmltning .strong matsmltning en...Русско-шведский словарь
пищеварение—Matsmltning...Русско-шведский словарь II
пищеварение—.strong digestioon.strong seede seedimine...Русско-эстонский словарь
пищеварение—процесс механический и биохимический усвоения пищи жив. организмом. Значение П. в том что пища превращается в растворимые соединения крые легко всасываются из кишечного т...Сельскохозяйственный словарь-справочник
пищеварение—физ. процесс расщепления питательных вв корма в пищеварит. системе жного до простых хим. соединений пригодных для всасывания в кровь и удовлетворения потребностей организ...Сельскохозяйственный энциклопедический словарь
пищеварение—пищеварение...Слитно или раздельно? Орфографический словарь-справочник
пищеварение—пищеварение я...Слитно. Раздельно. Через дефис. Словарь-справочник
пищеварение—пищеварение digestio совокупность физикохимических процессов обеспечивающих расщепление поступающих в организм сложных пищевых веществ на простые химические соединения с...Словарь медицинских терминов
пищеварение—h пищеварениеbig сущ.сред.неод.i ед.род. эти избалованные дети тучности и пищеварения которые заботятся только о разогретыхПс....Словарь языка Грибоедова
пищеварение—ПИЩЕВАРЕНИЕ процесс механической и химической обработки пищи в результате которого происходит ее расщепление главным образом с участием ферментов слюны желудочного панкре...Современная энциклопедия
пищеварение—ПИЩЕВАРЕНИЕ процесс механической и химической обработки пищи в результате которого питательные вещества всасываются и усваиваются а продукты распада и непереваренные веще...Современный энциклопедический словарь
пищеварение—ПИЩЕВАРЕНИЕ я ср. Переработка пищи и ее усвоение организмом человекаи животного. Расстройство пищеварения. II прил. пищеварительный ая ое.П. процесс. П. тракт пищевод жел...Толковый словарь Ожегова
пищеварение—ПИЩЕВАРЕНИЕ пищеварения мн. нет ср. физиол. мед. Переработка переваривание и усвоение пищи организмом. Расстройство пищеварения. Плохое пищеварение....Толковый словарь русского языка II
пищеварение—пищеварение пищеварение я ср. Переработка пищи и е усвоение организмом человека и животного. Расстройство пищеварения.прил. пищеварительный ая ое. П. процесс. П. тракт пи...Толковый словарь русского языка II
пищеварение—ПИЩЕВАРЕНИЕ я ср. Переработка пищи и е усвоение организмом человека и животного. Расстройство пищеварения. прилагательное пищеварительный ая ое. П. процесс. П. тракт пищ...Толковый словарь русского языка
пищеварение—Ударение в слове пищеварениеУдарение падает на букву еБезударные гласные в слове пищеварение...Ударение и правописание
пищеварение—Rzeczownik пищеварение n trawienie odczas. n...Универсальный русско-польский словарь
пищеварение—пищеварение пищеварения пищеварения пищеварений пищеварению пищеварениям пищеварение пищеварения пищеварением пищеварениями пищеварении пищеварениях Источник Полная акцен...Формы слова
пищеварение—Пищеварение Пища Пиренеи Пирен Пиран Пир Пинаев Пие Пиар Пиан Пещера Перина Пери Пение Пена Пеан Парнище Пари Парение Панир Пани Пан Нрав Нии Нива Нерпа Нерв Нер Непер Не...Электронный словарь анаграмм русского языка
пищеварение—Пищеварение digestio строго говоря должно было бы обозначать только процесс переваривания пищевых веществ под влиянием нормальных пищеварительных соков т. е. превращение...Энциклопедический словарь
пищеварение—ПИЩЕВАРЕНИЕ процесс механической и химической обработки пищи в результате которого питательные вещества всасываются и усваиваются а продукты распада и непереваренные вещ...Энциклопедический словарь естествознания
пищеварение—digestio строго говоря должно было бы обозначать только процесс переваривания пищевых веществ под влиянием нормальных пищеварительных соков т. е. превращение их в состоя...Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
пищеварение—ПИЩЕВАРЕНИЕпроцесс в ходе которого поглощенная пища переводится в форму пригодную для использования организмом. В результате физических процессов и разнообразных химическ...Энциклопедия Кольера II