ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ЛУГАХ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ЛУГАХ

Клугам относят растительные сообщества, основу которых составляютмноголетние травянистые растения-мезофиты, требующиедля своего развития умеренно влажные и умеренно богатыесравнительно теплые почвы с достаточной аэрацией. При увеличениивлажности, а также при снижении почвенной температуры и содержания впочве кислорода луговые сообщества становятся болотами, гдепреобладают растения-гигрофиты. При увеличениисухости почвы и повышении температуры формируетсястепная растительность с преобладанием ксерофильных видов.Резких границ между лугами и другими типами растительногопокрова обычно не существует. Так, между лугами и настоящимистепями лежат так называемые луговые, или разнотравные, степи, втравостое которых преобладают не ксерофильные, а ксеромезофильныеи мезофильные виды. К лугам относят также иценозы с наличием галофитов при преобладании галомезофитов- солончаковые луга, - развивающиеся в условиях сухостиклимата при плохом дренаже, повышенном содержании в почвахлегкорастворимых солей и формирующиеся на морскихпобережьях и террасах; рядом переходов они могут быть связаны с солонцами и солончаками.

Лугасвойственны преимущественно лесной зоне - и на равнине, и вгорах. Почти все они возникли врезультате деятельности человека -уничтожения лесной растительности споследующей расчисткой лесосек и превращением их в сенокосы или пастбища. При прекращении хозяйственных мероприятий они снова зарастают лесом. Луговые сообщества образуются также при осушении степных или полупустынных участков.

Однаколуга могут возникать как первичный тип растительногопокрова при формировании растительности на открытых субстратах,главным образом при зарастании аллювиев, особенно под влияниемпериодических затоплений. Луговым ценозамсвойствен особый дерновый тип почвообразования,ведущий к формированию под ними почвенного профиляс хорошо выраженным гумусовым горизонтом, пронизаннымкорнями, так называемой дерниной, при полном отсутствии подстилки.Дерновый процесс может протекать как на недавновозникших субстратах, лишенных растительного покрова(при первичных сукцессиях), так и накладыватьсяна почвы, уже сформированные под другими типамирастительного покрова (преимущественно под лесами и болотами).

Луга, как и другие единицы растительности, представляютсобой биогеоценозы, т. е. биокосные системы, состоящие из двухкомпонентов, - сообщества организмов(биоценоза) и свойственной ему косной среды (экотопа). Луговойбиоценоз - это комплекс групп живых организмов -высших и низших растений, грибов и различных представителейживотного мира. В состав экотопа входит надземная среда(аэротоп) и косная часть почвы - эдафотоп, или почвенно-грунтовыеусловия. Основная особенность, отличающаябиоценозы травянистых многолетних растений - луга илистепи - от лесных, где определяющую ценотическую рольиграют деревья и кустарники, это общая маломощность растительногояруса с ежегодным разрушением его по окончании вегетациирастений. Поэтому факторы внешней среды - космические,атмосферные, гидрологические и эдафические - в большойстепени определяют существование самих ценозов, обладающихотносительно небольшой средообразующей способностью. Наиболеерезкие влияния внешних условий, связанные с ценотической слабостью лугов, заключаютсяв сильном физическом воздействиина них выпадающих осадков, когданадземные части луговых ценозов могутоказаться полностьюразрушенными при сильных ливневыхдождях и граде. Весной и в началелета луговые растения испытывают резкие перепады температур - от замерзания ночью до перегрева на солнце днем. При этом большинство луговых растенийна разных этапах своего развития вынуждены функционировать в условиях полнойсолнечной радиации. Луговыеценозы, в отличие от лесных, вцелом характеризуются слабымвлиянием на компоненты природныхэкосистем. Однако на лугах врезультате деятельности входящих в нихорганизмов все же в какой-то степени создается специфический микроклимат. Так, внутри луговых травостоев по высотным горизонтам меняются световой и тепловой режимы, влажность воздуха и содержание в нем углекислого газа. Под воздействием лугового биоценоза формируется специфическое образование - дернина - важнейший поверхностный биогоризонт луговой почвы. В ней сосредоточены основная масса подземных органов растений, представителей почвенных организмов и запасы минерального питания растений. В дернине интенсивно идут процессы фиксации и превращения азота, обмен с атмосферой углекислым газом и кислородом.

Травостой и дернина - два основных биогеоценотических горизонта, определяющих структуру лугов. Травостой,образованный надземными органамилуговых растений, характеризуетсяярко выраженной сезоннойдинамичностью. Срок жизнипрямостоячих надземныхпобегов равен вегетационному периоду, длительность которогосущественно различается в разныхрайонах: от двух месяцев в тундрах ивысокогорьях до девяти месяцев в лесостепной и степной зонах. Ежегодно у луговыхрастений возникают новыепобеги, достигающие к определенномувремени (разному у разных видов)максимальной мощности, после чего отмирают. С ранней весны к середине лета и осени в луговых ценозах происходит увеличение высоты и сомкнутости травостоя, а затем снижение. Этот постепенный процесс обычно резко нарушается и обрывается в результате сенокошения или выпаса. Виды, входящие в луговые сообщества, находятся в определенныхвзаимоотношениях друг с другом.Любое растение в процессе своейжизнедеятельности изменяет среду и посредством этого оказывает влияние на особи, растущие рядом с ним. Кроме того, на лугу, как и в любом биоценозе, существует конкуренция между отдельными видами и экземплярами одного вида за необходимые ресурсы: свет, воду и минеральные элементы. Компоненты в ценозе подбираютсятаким образом, чтобы эффективно использовать различные горизонты вразные периоды вегетации. В результатедлительного отбора и приспособлениярастений к совместному произрастанию в строго определенных условиях вырабатывались особое строение - структура - ценозов и специфика ритмов сезонного развития слагающих ихвидов растений. Структура луговыхценозов определяетсязакономерностями размещения впространстве надземных и подземныхчастей: высотой отдельныхярусов травостоя, степеньюзаполненности органами растенийотдельных высотных горизонтов и т.п. По характеру сложения луговыетравостои обычно делят на высокорослые, средне- и низкорослые. В каждом из этих типов существуют особенности распределения вегетативной массы по высоте, связанные с характером облиствения побегов растений разных видов(равномернымраспределением листьев по всей высоте стебля, сосредоточением их в прикорневойрозетке или в нижней части стеблей ит. п.) и строением генеративныхорганов (безлистные цветочные стрелки, раскидистые облиственные соцветия и т. д.). Высотное распределение органов меняется в течение сезона в связи с динамикой ростаи увеличением числа побегов на единицу площади.

Подземные органырастений на лугах также распределенына разных глубинах, но основнаямасса их сосредоточена в дернине, т. е. примерно в 20-30-сантиметровом верхнемгоризонте почвы. Обычно на лугахприсутствуют разные по глубинеукоренения группы видов: сочень мелким ускорением(до глубины 2- 6 см), с мелким (6-12 см. и среднеглубоким укоренением (12- 30см). У части растений со стержневойкорневой системой корни могутпроникать на значительную глубину.Она зависит как от свойствсамого вида, так и от условийпроизрастания и в связи с ними можетменяться у одного и того же вида. Обычно растения на лугах представлены не единичными экземплярами,относящимися к какому-либо виду, асовокупностью особей этого вида -ценотической популяцией. Каждаяценотическая популяцияхарактеризуется числом растений,ее составляющих, и соотношением ихвозрастных групп. Возрастные группы соответствуют основным этапам жизни многолетних видов. Они представлены жизнеспособными семенами, находящимися в почве или на ее поверхности (соответствуютлатентному периоду, или первичномупокою), виргинильными, еще нецветущими растениями(характеризуют виргинильный,или девственный, период),взрослыми особями, находящимися навершине своего развития, цветущими и плодоносящими (генеративный период), и, наконец, растениями отмирающими, резкосокращающими рост, слабоцветущими илинецветущими (старческий, илисенильный, период). От характеравозрастного строения популяцийлуговых растений, т. е. отсоотношения в них возрастныхгрупп, зависиткакстепень устойчивости луговых ценозов, так и возможности измененияих состава и строения. Возрастной спектр состава популяцийдает возможность видам более полно использовать среду,выживать в критических или вообще неблагоприятных условиях. Помимовыраженной вертикальной структуры, луговые ценозы обладаютгоризонтальным расчленением травяного покрова, проявляющимсяв чередовании заметных по площади участков, илипятен, каждое из которых представлено определенным наборомнескольких видов или одним видом. Такие участки получили названиемикрогруппировок, а явление - мозаичности. Мозаичноесложение луговых фитоценозов зависит от целого ряда причин,связанных с особенностями как экотопа, так и биотопа. Условиясреды редко остаются одинаковыми на всей территории, занятойопределенным луговым ценозом.

Различия в рельефе поверхности- в наличии микроповышений, микропонижений, выбросовземли из нор грызунов и т. п. - влекут за собой измененияв распределении видов растений, слагающих фитоценоз, расчленениеих на микрогруппировки, каждая из которых приуроченак своим микроусловиям. Микрогруппировки могут возникать также и в результате особенностей размножения растений. Так, при интенсивном размножении вегетативным путем часто образуютсяодновидовые заросли - латкиили куртины; то жепроисходит при массовомобсеменении каких-либо видов исоздании микроусловий, благоприятныхдля прорастания семян и развития изних взрослых растений. Границымикрогруппировок могут быть как резкими, так и неясно выраженными, достаточно постоянными и быстро меняющимися и т. п. На лугах обычно распространена мелкоконтурная мозаичность, часто весьма динамичная. Луговые ценозы характеризуются хорошо выраженной сезонной изменчивостью - сменой фенологическогосостояния компонентов сообществ,особенно ярко выступающей в динамикеих цветения: постепенном увеличении числа цветущих видов от весны к лету, вплоть до «апогея фенологическогоразвития», а затем в довольно быстром уменьшении их. Массовое цветение отдельных видовили групп видов, последовательносменяющих друг друга в течениевегетационного периода, преображаютна каждом этапе вид луга,создавая особое цветовое пятно -аспект. Смена аспектов особенно ярко проявляется во флористически богатых полидоминантных фитоценозах, например в луговых степях, где она представлена несколькими красочными, часто контрастными фазами. Число видов травянистых растений, входящих в состав конкретных луговых фитоценозов, сильно варьирует. Сообщества могут быть образованы 2-3 видами (на эталонной площади в 100 м²), а могут иметь 100 компонентов и более; в среднем насчитывается около 40 видов. Флористическое богатство луговых ценозов зависит от нескольких причин: общего состава флоры района, условий произрастания, длительности существования сообщества, формы и степени влияния деятельности человека и др. Помимо сосудистых растений, всостав некоторых луговых сообществ входят мхи, образующие нижний ярус.

Моховой покров свойствен лугам снизкотравными разреженнымитравостоями. Он всегда отсутствуетна пастбищах, так как мхи не переносятскотобоя. Существенным компонентомлуговых биоценозов являются гетеротрофныеорганизмы: бактерии, грибы ипредставители фауны. Они играютважную роль в разложении иминерализации отмершихорганизмов (сапротрофы),обеспечивают луговые растениядоступными формами азота (азотфиксирующие бактерии), снабжают элементами минерального питания, находящимися в форме труднорастворимых соединений (грибы-микоризообразователи) и т. п. Все луга традиционно делят на двегруппы: водораздельные, или материковые,луга, развивающиеся на местесведенных лесов на водоразделах, ипойменные, или заливные, формирующиеся в речных долинах и периодически испытывающиезатопления.

Территорияпод материковыми лугами лесной зоны подразделяетсяна два топографических класса местоположений: верховые,представленные суходольными лугами, занимающими относительновозвышенные места - дренированные плато, холмы, гривы, верхниечасти склонов долин и оврагов, и низинные, представленныенизинными лугами, формирующимися в нижних частях склонов,на днищах оврагов и в западинах. В первом классе местообитанийувлажнение происходит преимущественно за счет атмосферныхосадков при малых количествах натечных вод и периодическойверховодке; во втором - как за счет атмосферных осадков, так ив основном близко залегающих к поверхности почвы грунтовыхи натечных вод, собирающихся с окружающих приподнятых участков.

Вобоих классах топографических местоположений выделяется несколькогрупп местообитаний луговых ценозов, характеризующихсяв основном двумя абиотическими (косными) факторами - степеньюи характером увлажнения, а также богатством почвы. Впрямой зависимости от них находятся состав и структура луговыхценозов, их динамические тенденции и продуктивность. На суходолаххорошо различаются три группы местообитаний с соответствующимнабором луговых сообществ: сухие луга (абсолютныесуходолы), влажные (нормальные суходолы) и сырые (суходолывременно избыточного увлажнения). Низинные луга (всегдасырые) иногда делят на луга грунтового и ключевого питания; флористическаяразница между ними ничтожна. На низинных лугах часто имеетсяпримесь болотных растений и иногда бывает труднопровести четкие границы между болотистым лугом и болотом.

Сухиелуга верховых местоположений - абсолютные суходолы - приурочены ксухим и возвышенным местам с легкими почвами:вершинам холмов и дюн, верхним частям склонов и хорошодренированным песчаным равнинам. Для такихместообитаний характерны так называемые мелкотравныелуга - малопродуктивные сообщества, в которых доминируютовсяница овечья и полевица тонкая. Часто они не образуютсплошного покрова и чередуются с незадернованными участками.Из разнотравья к ним примешиваются смолка клейкая, кульбабашероховатая, ястребинка волосистая, местами образующаяпочти сплошной покров, кошачья лапка, колокольчик круглолистный,лапчатка серебристая и др. При разрастании ястребинкиволосистой и кошачьей лапки луга принимают видпустошей, особенно при развитии на них мохово-лишайниковогопокрова. Такие сообщества образуются после вырубки сравнительномолодого соснового леса с покровом из зеленых мхов. Почвыпод ними крайне бедные, сильнооподзоленные, практическилишенные гумусового горизонта. В тех же местоположениях,но на более богатых почвах - слабо- и среднеподзолистых- развиваются луга с сомкнутым травяным покровом, вкотором преобладают виды разнотравья, а из злаков, кроме полевицы тонкой,обычно присутствуют в том или ином количестве мятлик луговой и овсяница полевая.Здесь обычны клевер горный,бедренец-камнеломка, колокольчикскученный, подмаренники мягкий и настоящий, лютик многоцветковый и др. Влажные луга верховых местоположений - нормальные суходолы - приурочены к равнинам, проточным лощинам и к средним частям склонов. Почвы их в целом близки к почвам первой группы, но здесь они менее кислые, слабо- или средне-подзолистые, с хорошо выраженным гумусовым горизонтом. Луга, занимающие этот тип местообитаний, представлены сообществами душистого колоска, овсяницылуговой и мятлика лугового; разнотравнуюоснову их составляют нивяник,ястребинка зонтичная,колокольчик раскидистый,клевер луговой, марьянникдубравный и др.

Сырые лугаверховых местоположений приурочены кместам с затрудненным стоком - к слаборасчлененным равнинам с тяжелымималопроницаемыми почвами. На нихформируются луговые сообщества с господством белоуса. Вместе с ним обильнылапчатка прямостоячая (калган) исивец. Здесь же обычно присутствуютосока черная, ожика многоцветковая,молиния и вейник седеющий. Разрастание мхов и постепенное выпадение из состава этих луговых сообществ и без тогонемногих видов разнотравья приводит кпереходу их в пустоши. Низинные лугагрунтового питания приурочены кплоским низинам и котловинам спроточным увлажнением. Для них типичны богатые темноцветные дерновые почвы. Основной тип здесь - щучково-разнотравные луга, где на фоне щучки и овсяницы красной ярко выделяется красочный травостой из сивца, горицвета, буквицы, раковых шеек, купальницы, василька фригийского, вербейника обыкновенного, некоторых видов орхидей и пр. Низинные луга ключевого питания, развивающиеся в местах выхода на поверхность движущихся грунтовых вод,по растительности не отличаютсяот предыдущего типа. Они занимаютздесь периферические участки,окружающие топь или болото. Однако некоторые виды предпочитают именнотакие местообитания, в томчисле незабудка болотная, пальчатокоренникмясо-красный и др. Пойменные, или заливные, луга, приуроченные к выработанным долинам рек, сформировались в условиях периодического затопления вешними водами, образующимися в результате таянияснегового покрова, с одновременнымотложением наилка -механически взмученных частицпочвы, принесенных во время половодьярекой и смытых водными потоками сосклонов долины. Характеррастительности речных пойм зависитпрежде всего от длительности затопления (так называемой поемности) и мощности наилка, причемоба эти фактора могут существенноизменяться год от года.

Поемность - важный экологический фактор отбора, влияющий на формообразование луговых видов и определяющий состав луговых пойменных ценозов. Поемность возрастает по направлению течения реки. В верховьях, где пойма узкая, она заливается обычно на краткое время; в расширенных долинах низовий поемность может быть выражена в очень сильной степени. Реакция растений на затоплениезависит от их состояния (покояили активности) и длительностизатопления. При затоплении вранневесенний период, когда растенияеще не тронулись в рост, они лучшевыдерживают затопление, чем в периодначала вегетации. Особенно неблагоприятно на луговые травы действует застой полых вод небольшой мощности в концеполоводья при установлениитеплой погоды, когдасодержащийся в текучей водекислород уже израсходован, а растенияперешли в активное состояние и началиотрастать. Ежегодное отложение наилка - также важный экологический фактор, оказывающий непосредственное воздействие на виды растений, селящиеся в пойме. Перекрытиеих наилком может надолгозадержать начало вегетации илисовсем погубить их. Наилкимощностью 1-2 см обычно не оказываютна луговые травы неблагоприятного влияния и даже хорошо сказываются на ростеценных в кормовом отношении видов. Однако увеличение мощности наилка, хотя бы на 1 см. отрицательно воздействует на их жизненное состояние. Чем больше у растений выражена способность к вегетативному размножению, тем лучше они выносят перекрытие наилком, так как они легко перемещают подземные органы с почками возобновления из более глубоких слоев к поверхности почвы. Погребение наилком, состоящим из рыхлых, несвязанных песчаных и супесчаных частиц,растения выносят лучше, чемсуглинистым и глинистым, так какпоследний, подсыхая, образует плотнуюкорку, через которую побеги могут пробиться лишь по трещинам. Поймы крупных рек представляют собойсистему участков, различающихся порельефу, механическому составугрунта, богатству почвы иувлажнению, сформировавшихся врезультате расширения долиныбоковыми смещениями русла реки и отложения речных наносов - аллювия.

В выработанных долинах выделяются три основные естественныезоны, каждая из которых состоит из комплекса болеемелких участков. Прирусловая часть - прирусловой вал - тянется в видегривы вдоль русла, полого понижаясь в сторону от реки. Он сложенгрубыми наносами, в основном песчаными,и хорошо дренирован рекой; по мере развития поймы может выходитьиз зоны затопления. Центральная зона - центральнаяпойма - часто занимает весь поперечник речной долины. Онаобычно бывает заметно ниже прирусловой полосы и обладает равниннымили пологоувалистым рельефом. Для нее характерноспокойное затопление и медленное отложение тонкого суглинистогонаилка. Здесь развиваются наиболее богатые дерновыесуглинистые почвы, занятые наиболее продуктивными луговымисообществами. Притеррасная часть - притеррасное понижение- находится в условиях близкого залегания грунтовых вод,сочащихся из-под уступа террасы или водораздела. Она наиболееудалена от русла реки и не дренируется ею. Полые воды здесьзастаиваются и откладывают тонкий глинистый наилок. Стокповерхностных вод затруднен, в результате чего сильноразвиты процессы заболачивания. Луговаярастительность различных частей поймы существенно различается. Накрупно-песчаных наносах прируслового вала преобладают заросли корневищных злаков -костров безостого и берегового, пыреяползучего. Часты здесь и разнотравныесообщества, в которые входятавран лекарственный, кирказон, спаржа, виды полыни, селящиеся на песках. Почвы здесь бедные, с маломощнымгумусовым горизонтом; вусловиях молодых наносов почвенныйпрофиль может вообще не бытьсформированным. Лугацентральной поймы представленыразличными сообществами; составих зависит от условий рельефаи связанного с ним увлажнения. Дляцентральной поймы характерны более тяжелые наносы, чем на прирусловом валу, приближенные к поверхности грунтовыеводы и развитые дерновые почвы с выраженной дернисто-комковатой структурой. Большую площадь здесьмогут занимать луга с господствомовсяницы луговой, тимофеевки, лисохвоста,ежи сборной, с которымисочетаются многочисленные бобовые:клевера, люцерна, чина, мышиныйгорошек, а также виды разнотравья:девясил британский, виды подмаренника, борщевик, козлобородник и др. В более влажных местах к злаковой основе присоединяются кровохлебкалекарственная, васи-листникисветлый и простой и др., а внижнем ярусе развивается сплошнойпокров из лугового чая.

Бессточные понижения в центральнойпойме заняты сообществами щучки инекоторых осок. Луга притеррасной поймы во многом сходны с низинными материковыми лугами. Из злаков им свойственны бекмания, лисохвосты равный и коленчатый,двукисточник тростниковый, щучка,а из разнотравья - таволга вязолистная, шлемник обыкновенный, дербенник, вербейникобыкновенный, тысячелистник хрящеватыйи др. Во многих местах поймы имеются незаливаемые участки, расположенные на повышенных элементахрельефа - на гривах, увалах и дюнах.Они заняты лугами, близкими по составу к соответствующим типам материковыхлугов. Все участки суходольных лугов, вкрапленные в растительную тканьводоразделов, обнаруживают впределах одних и тех же типов единствосостава, структуры и тесную связь с окружающим растительным покровом. Налугах, недавно вышедших из-под леса,в течение нескольких лет сохраняютсялесные виды. Многие представителилуговой флоры присутствуют и подпологом леса, разрастаясь на полянах,в окнах и на лесныхопушках (так называемые лугово-лесные или лесолуговые виды). На сырыхлугах всегда имеются растения болот,на сухих абсолютных суходолах- растения-пионеры, поселяющиеся наразбитых песках и т. п. Послепрекращения использования лугов -пастьбы и сенокошения - на них возобновляется древесно-кустарниковая растительность и с течением времени восстанавливаются исходные типы лесных ценозов. При этомчасть луговых видов может перейти под полог леса и сохраняться там, хотя и в угнетенном виде, в течение неопределенно долгого времени. Таким образом, суходольные луга - это зональный, хотя и вторичный, тип растительного покрова. Иныезакономерности обнаруживаютпойменные луга. Несмотря натесную связь с окружающейрастительностью плакоров, онизанимают определенное положение, невсегда подчиняясь принципуширотной или пояснойзональности. Генетическое, ландшафтное, гидрологическое и почвенное своеобразие речных пойм естественным образом приводит кфлористическому и ценотическому своеобразию их растительности. В долинах крупныхрек, особенно текущих в меридиональномнаправлении, ярко проявляется влияниерастительности соседнихприродных зон. Так, лесные илуговые ценозы продвигаются по поймамдалеко на север - в лесотундровую и тундровую зоны; в поймах лесной зоны встречаются луговые сообщества лесостепи и степи; в зоны степей и полупустынь луга могутпродвигаться с севера лишь по поймами т. п. Многие виды всвоем распространении тяготеют кдолинам рек и по ним продвигаютсядалеко за пределы границ своегосплошного распространения, образуя «ленточные» ареалы. Поэтому растительность пойм обычно относят не к зональным типам, а интразональным - чужеродным вкраплениям в зональную ткань растительного покрова.

В лесной зоне Нечерноземья поймы крупных рек бассейна Волги носят следы явного влияния флоры лесостепи. Так, в долинах Оки и нижнеготечения Клязьмы появляется многолесостепных видов, отсутствующих наводоразделах. Здесь, оторваннымиот своего сплошного ареала, встречаются:тимофеевка степная, тонконогигребенчатый и Делявиня, перловникивысокий и пестрый, овсяницавалисская (типчак), чемерица черная, лук скорода, видырябчика, ирис сибирский, ломонос прямой, синеголовник плосколистный,жабрица однолетняя и т. п. Все они могут создаватьфрагменты остепненных луговых сообществ, например,с преобладанием тонконога Делявиня или лабазника обыкновенного,входить в существующие луговые ценозы или создаватьодновидовые группировки. Особый тип луговых ценозов представляютсобой засоленные луга, формирующиеся вдоль морскихберегов и по периферии солонцов. Приморские луга, периодическизаливаемые морскими водами во время приливов или штормов,встречаются главным образом по побережьям северных морей- Белого, Баренцева, Карского и др., по Тихоокеанскому побережьюи островам Тихого океана; фрагменты их имеются такжена берегах Финского залива. Самые крупные луговые массивырасположены по берегам морских заливов - губ. Особеннобольшие площади луга занимают в устьях рек, приносящих многоматериала для формирования морских аллювиев. Морские аллювиальныетеррасы имеют вид плоских равнин, едва приподнятыхнад морем и постепенно переходящих в прибрежные пляжии отмели. Растительность таких участков находится в сфере действияблизко лежащих соленых грунтовых вод, регулярного заливанияморской водой и застаивания ее на ровной поверхности.В таких условиях при доминировании анаэробных процессовпод луговой растительностью формируются торфянисто-солончаковыепочвы. На приморских лугах лесной зоны основу травяногопокрова составляют солончаковые ситники, как, например, ситникЖерара, тростник, солончаковые полевица и бескильница,триостренник морской, лисохвост тростниковый, вейник незамеченный,некоторые виды осок и представители разнотравья. Этот флористическийсостав сохраняется практически на всех типах приморских лугов. Засоленныелуговые ценозы зоны степей, окаймляющие солонцы и солончаки,составлены соответствующими видами тех же родов: полевицы,бескильницы и вейника с большим или меньшим участиемсолончаковой полыни и немногими представителями разнотравья.

Сообщества настоящих лугов в целом свойственны лесной зоне, хотяоптимальные условия для их развития имеются не на всем ее протяжении.

В европейской части СССР лугов особенно много в густонаселенныхместностях южных районов тайги и в хвойно-широколиственныхлесах. К северу они простираются примерно до линииЛенинград - Южная Карелия - Вологда - Киров. Чередуясь с полевыми землями, лугавстречаются здесь не только впоймах, но и на возвышенныхместоположениях водоразделов.

Климат этой территории - с достаточно продолжительным вегетационным периодом, влажным и теплым летом и отсутствием лесных засух - способствует развитию мезофильной луговой растительности. В неблагоприятный холодный зимний период мощный снеговой покров защищает компоненты луговых сообществ от вымерзания и иссушения. Снежность зим обеспечивает также весенние разливы рек - основу существования пойменных лугов. Однако поскольку луга здесь вторичные образования, сохраняться как сообщества они могут лишь при постоянном воздействии на них человека. Выходя из сферы хозяйственной деятельности, они с течением времени сменяютсякустарниковой и древеснойрастительностью, так как климат этойполосы наиболее благоприятен дляразвития лесных типов. В северныхчастях лесной зоны климатическиеусловия для развития луговухудшаются. Бедные, холодные и потомуфизиологически сухие почвы суходоловсредней и особенно северной тайгипосле сведения леса оказываютсямалопригодными для формированиялуговых сообществ. Здесь лугауступают место пустошам, гдегосподствуют мхи, лишайники, такиезлаки, как луговик извилистый и белоус,шикша и вересковые кустарнички.

В средней и севернойподзонах восточно-европейской изападно-сибирской тайги, даже внаселенных районах, лугаимеются главным образом в поймах рек, в низинах и на теплыхсклонах, т. е. в местах, где создается особый микроклиматпод влиянием рельефа и подстилающих пород. Влесотундре и тундре условия для развития луговой растительностиеще более ухудшаются, и луга могут существовать здесьлишь в речных долинах, занимая незначительную площадь.

На южной окраине лесной зоны - в широколиственныхлесах и лесостепи - климатические условиятаковы, что оказываются одинаково благоприятными дляразвития как лесных, так и луговых сообществ (особенно этоотносится к лесостепной полосе). При сведении человекомлеса, а в прошлом лесостепь была почтився покрыта широколиственными лесами с господством дуба, -на лесосеках далеко не всегда восстанавливается древесная растительность.Сильное задернение и олуговение их, затрудняющеевозобновление древесных пород, приводило к созданию устойчивыхлуговых ценозов. В наиболее сухих местообитаниях водоразделовв лесостепи развиваются остепненные луга или луговыестепи, где к общему мезофитному или ксеромезофитномусоставу примешиваются в большей или меньшей степени ксерофильныевиды. Территория восточно-европейской лесостепи изоны широколиственных лесов - густонаселенный район древнейземледельческой культуры. Поэтому естественныелуговые сообщества занимают здесь ничтожную площадь,сохраняясь местами в речных долинах, по логам и оврагам,на лесных опушках, на склонах, неудобных для обработки, и томуподобных местах. Южнее, в областях с более сухим и жаркимклиматом, на суходолах развивается степной тип растительности,в котором господствуют растения-ксерофиты. Настоящиелуга здесь встречаются лишь в поймах рек, в пониженияхс временными водотоками и на окраинах солонцов. Суходольныелуга Западной Сибири подчиняются тем же закономерностям,что и суходолы европейской части. Они имеют достаточновысокий и густой травостой из видов костра, ежи, овсяницы,тимофеевки и крупного разнотравья. Обширны здесь ипойменные луга, особенно в долинах таких рек, как Обь и Иртыш.

На территории Восточной Сибири развитию суходольнойлуговой растительности препятствуют континентальность климатаи малоснежные зимы. Луга на водоразделах представлены здесьнемногими типами. Наиболее распространены якутские аласы- луга, развивающиеся в бессточных понижениях, образовавшихсяв результате карстовых процессов или вымерзания льда из рыхлыхпочвенных пород. Они всегда имеют несколько остепненныйхарактер и составлены мелкими злаками, преимущественновидами овсяницы и мятлика, осоками и разнообразнымразнотравьем, куда входят виды, распространенные и вевропейской части: кровохлебка, мышиныйгорошек, подмаренники северный и настоящий, щавель кислыйи др. Имеются здесь и галофитные луга, или тураны, приуроченныек берегам солоноватых озер или окраинам солонцов.

Пойменные и низинные луга занимают обширныеплощади на Лено-Вилюйской равнине. Многиеиз них представлены зарослями вейника Лангсдорфа с примесьюбекмании и осок; имеются также сообщества из мятликалугового и разнообразного разнотравья. На Дальнем Востокесуходольные луга формируются после сведения леснойрастительности на всех элементах рельефа. Они образуютразные сообщества с господством злаков и разнотравья.

Низинные и пойменные луга иногда занимают обширныеплощади. Здесь выделяются крупно-травные луговые ценозы, особенноразвитые на Камчатке и Сахалине, где основную массусоставляют высокорослые злаки и гигантские - высотой свыше 2 м- растения преимущественно изсемейств зонтичных исложноцветных. Продуктивностьэтих сообществ очень высока, нокачество сена низкое. Распределениелугов по высотным поясамгорных районов аналогичноих широтному распространению. В лесном средне-горномпоясе все луговые ценозы вторичны, возникли, как и на равнине,в результате вырубки участков леса и с устранением влиянияхозяйственной деятельности человека возвращаются к исходному типу.

Наибольшее своеобразие луговых ценозовнаблюдается в субальпийском поясе,где луговой тип растительности наряду с лесным находится в оптимальных условиях для своего произрастания. Луговые ценозы -сообщества субальпийскоговысокотравья - вкраплены фрагментамив леса и у их верхней границы иместами образуют самостоятельныйвысотный пояс. Субальпийскоевысокотравье характерно для Карпат и Кавказа, некоторых горных систем Средней Азии иАлтая. В субальпийском высокотравьеобильны злаки - виды костра иовсяницы, - но основную массу составляютмногочисленные представителиразнотравья, относящиеся к разным семействам и родам и в подавляющем большинстве отличающиеся значительной высотой и замечательно яркими и крупными цветками или соцветиями. Здесь имеются герани,акониты, дельфиниумы, многиепредставители семейства сложноцветных.

В субальпах имеются также и болееобычные луговые ценозы стравостоями, не превышающими повысоте 1 м. Они образованы в основномзлаками - костром,душистым колоском, полевицей,овсеца-ми и др. Из разнотравья характерны лютики, буквицы, вероники, клевера, колокольчики и виды из семействасложноцветных. Характерно, что народовом уровне различия в составетаких типов горных лугов илугов на равнинах ничтожны. Вышесубальпийского поясарасполагаются ковры альпийскойрастительности - группировкинизкотравных, часто подушковидныхрастений с крупными яркими цветками. Участки настоящихлугов в альпийском поясефрагментарны и малы. Северные горы - Хибины, Полярный Урал, горы Северо-Восточной Якутии, а также Камчатки и Дальнего Востока - лишены луговой растительности в верхнем горномпоясе, который занимают горные тундры.

В горах Средней Азии, кроме Тянь-Шаня, взасушливом и континентальномклимате в верхних поясах луговаярастительность также отсутствует.Здесь развиваются пустоши, нагорныестепи и холодные пустыни. Субальпийские луга в горах Средней Азии особенно обширны на центральных и северных хребтах Тянь-Шаня. Они связаны селово-пихтовыми лесами и зарослямикустарников на верхних границахлесного пояса. Для них характеренцветистый злаково-разнотравный покровс видами овсеца, трехщетинника,мятлика, некрупных осок, герани,купальницы, раковых шеек и др. В субальпийскомпоясе есть и низинные луга - сазы - сгосподством щучки, полевицыпобегообразующей, лисохвоста и др. Особенность луговой растительности и ее отличие от других типов растительного покрова состоят в том, что само ее появление и существование в подавляющем большинствеслучаев зависит от деятельности человека. Лишь использование лугов в качестве сенокосных и пастбищных угодий сохраняет их как тип. При прекращении воздействия человека участки луговых биоценозов возвращаются (хотя иногда для этого требуется длительное время) к исходному типу растительного покрова, на месте которого был создан луг. Так, в лесной зоне европейской части СССР абсолютные суходолы, представленные различными сообществами полевицы тонкой, при выходе из сферы хозяйственной деятельности человека зарастают березойповислой и сосной; на влажных лугахверховых местоположений происходитвосстановление елового леса через предшествующий ему березняк; низинныелуга с течением времени превращаются влеса из березы пушистой, осины иличерной ольхи, которые в дальнейшемсменяются коренными типами из ели и дуба.

На участках пойменных лугов, выходящих из черты речных разливов, формируются биоценозы, близкие к материковым лугам; со временем они также сменяются древесно-кустарниковой растительностью. Эти изменения, ведущиек смене одних ассоциаций другими, а в конечном итоге -к сменам типов растительного покрова, называют сукцессионными.Основная причина заключается в направленном изменениии преобразовании самой растительностью условий местообитания таким образом, что оно становитсяболее пригодным для внедрения новыхвидов и формирования новых ценозов,чем для произрастания старых. Луговойрастительности свойствен и другойтип изменений, также происходящий безвлияния человека - разногодичная изменчивость, или так называемая флуктуация.Она связана главным образом с метеорологическими условиями вегетационного сезона и проявляется в изменениях соотношений обилия разных видов или групп видов в травяном покрове конкретного сообщества. Видовой состав при этом в целом не меняется, и перемена облика ценоза зависит от сопряженного увеличения и уменьшения растительной массы, образованной видами разной экологической природы, всегда входящими в одно сообщество. Так, в годы с максимальными летними осадками пышно развиваются наиболее влаголюбивые растения, в засушливое лето преимущественное развитие получают виды, имеющие черты ксероморфного строения и т. п. Такие флуктуации обычно не ведут к сменам сообществ; они имеют характер колебательных и циклических изменений, периодически возвращающих ценоз в «среднее» состояние. Хозяйственная деятельность человека сводится на лугах к нескольким основным формам: сенокошению, пастьбе скота, внесению удобрений иобработке поверхности почвы. Если два последних мероприятия проводятся лишь при коренном улучшении лугов и затрагивают немногие луговые сообщества, то сенокошение и пастьба (иногда в сочетании на одном и том же участке) - регулярноеежегодное воздействие на ценоз. Сенокошение оказывает на луговую растительность прежде всегорезкое прямое воздействие: удаляютсянадземные органы, расположенные вышеуровня среза, у всех видов растений,составляющих сообщество. Остаться неповрежденными могут лишь приземные розетки или ползучие побеги. При этом нарушается нормальный ритм вегетации и ограничиваютсявозможности семенного размножения.

Скашивание меняет также и условия среды: из-за систематического отчуждения биомассы растений элементы минерального питания, потребленные растениями при вегетации, в почву с опадом не возвращаются. Если в условиях поймы этотвынос может компенсироватьсяежегодным отложением наилка, топочвы материковых лугов, не получающие дополнительного питания извне, заметно снижают урожайность. После удаления травостоя увеличивается прогревание почвы, повышается испарение и в целом наблюдается иссушение местообитаний. Особенно это заметно на сырых болотистых лугах, где под влиянием систематического сенокошенияуменьшается обилие влаголюбивыхвидов, особенно осок, ивозрастает роль мезофильных трав.

Скашивание оказывает также влияние ина зоокомпоненты луговых биогеоценозов: беспозвоночные животные могут уничтожаться (особенно в стадии куколки), лишаться питания и защиты от врагов; может меняться, например, численность позвоночных животных, особенномышевидных грызунов и т. д. Выпас действует на луговые сообщества еще более значительно и разнообразно, чем сенокошение.

Стравливание влияет аналогичноскашиванию, однако растительная масса при этом уничтожается постепенно, животные скусывают травы на разной высоте, обрывают побеги, иногда выдергивая их с корнем,оставляют несъеденными грубые иколючие травы, вытаптываютрастения, повреждая надземныеорганы и почки возобновления. Скот удобряет пастбища экскрементами, но повышает плодородие почвы крайне неравномерно; одновременно происходит разрушение дернины и деформация поверхности. Выпас уплотняет почвы тяжелого механического состава, понижая их проницаемость для воды и воздуха; вэтом отношении он наиболее опасен вовремя влажного периода. Почвам легкого механического состава чрезмерный выпас наносит неисправимый вред, наоборот, в сухое время года, распыляя их и вызывая эрозию на склонах. Интенсивный выпас приводит к последовательным сменам растительного покрова, вплоть до его полного уничтожения. Так, на влажных лугах с плодородной почвой увеличение пастбищной нагрузки приводит к превращению многовидовых красочных разнотравныхсообществ в сбои, характеризующиесячастично оголенной почвой игосподством в покрове сорных однолетников с низовым облиствением, частью не поедаемых, а частью съедобных, обладающих высокой степенью отавности (таких, как спорыш). Переход к выбитым лугам совершается постепенно. На первых стадиях выпадают растения, не переносящиевыпаса (многие бобовые, герани),увеличивается число злаков иразрастаются не поедаемые скотом виды (лютики, чемерица). Умеренно выпасаемым лугам свойствен злаковый покров, характерный для сенокосных угодий: в нем участвуют виды костра, пырей, тимофеевка, овсяница луговая. Активно выпасаемые луга имеют типично пастбищныйтравостой, обладающий высокойспособностью к отрастанию. Онобразован в основном низовыми злаками:мятликом луговым, овсяницей красной, полевицей побегоносной спримесью клеверов лугового и ползучего,лядвенца, кульбабы осенней, одуванчика, тысячелистника, подорожников идр. Ряд смен сообществ,происходящих под влияниеминтенсификации пастбищного режима иприводящий к деградации ценозов,обозначается как ряд пастбищнойдигрессии. При улучшении лугов сприменением удобрений или полной или частичной обработки почвы также происходят смены растительных компонентов луговых ценозов. Удобренияприменяются, как правило, налугах с низкой урожайностью ибедными почвами. Внесениеполного минерального удобренияблагоприятно действует на злаки,размножающиеся вегетативным путем,фосфорно-калийных - на злаки и представителей семействабобовых, азотных - на многие виды разнотравья и т.п. Механическая обработка почвы также приводит кизменениям распределения и обилия видов в ценозах, способствуяразрастанию представителей одних биоморфологических групп(например, корнеотпрысковых растений) и подавляя другие (в частности,длиннокорневищные). Естественные сенокосы и пастбищана равнинных территориях были до последних десятилетий основнойкормовой базой для животных, а в районах отгонногоживотноводства (например, в высокогорьях) останутся ими надолго.

Только естественные суходольные, низинные и пойменныелуга, хотя их урожайность, как правило, намного меньше сеяныхискусственных ценозов, могут представить комплекс растений,где наряду с видами высокого кормового достоинства присутствуютвиды, малоценные в кормовом отношении, но способныеулучшать у животных аппетит, обладающие лекарственным илимолокогонным действием и т. п. В Советском Союзе на общую площадь земельных ресурсов в 2240 млн га приходится 374 млн га естественных кормовых угодий (без оленьих пастбищ).

Средняя урожайность сенокосов влесной зоне составляет 6,8 ц/га(она резко колеблется по типамлугов - от абсолютных суходолов до высокопродуктивных заливных пойменных сообществ), пастбищ - 4-4,5 ц/га; потенциальная же урожайность в несколько раз выше. От хозяйственногоиспользования луговых угодий, выбораоптимального сочетания сроков икратности сенокошений с интенсивностьюпастбищной нагрузки зависит длительностьсуществования естественных многокомпонентных злаково-разнотравных луговых ценозов - источника не только кормовых растений, но и многочисленных лекарственных, пищевых, технических, медоносных и декоративных трав, составляющих поистине золотой фонд нашей флоры.