Химическая энциклопедия

РЕПЛИКАЦИЯ

(от позднелат. replicatio - повторение) (редупликация), самовоспроизведение нуклеиновых к-т (обычно ДНК, у нек-рых вирусов РНК), обеспечивающее точное копирование генетич. информации и передачу ее от поколения к поколению. При Р. ДНК нуклеотидная последовательность копируется (целиком или частично) в виде комплементарной последовательности (см.Комплементарность)дезоксирибонуклеотидов.

В процессе Р. двойная спираль ДНК, состоящая из двух комплементарных полинуклеотидных цепей, раскручивается на отдельные цепи и одновременно начинается синтез новых полинуклеотидных цепей; при этом исходные цепи ДНК играют роль матриц. Новая цепь, синтезирующаяся на каждой из исходных цепей, идентична др. исходной цепи. Когда процесс завершается, образуются две идентичные двойные спирали, каждая из к-рых состоит из одной старой (исходной) и одной новой цепи (рис. 1). Таким образом от одного поколения к другому передается только одна из двух цепей, составляющих исходную молекулу ДНК,-т. наз. полуконсервативный механизм Р.

Р. состоит из большого числа последоват. этапов, к-рые включают узнавание точки началу Р., расплетание исходного дуплекса (спирали), удержание его цепей в изолированном друг от друга состоянии, инициацию синтеза на них новых дочерних цепей, их рост (элонгацию), закручивание цепей в спираль и терминацию (окончание) синтеза. Все эти этапы Р., протекающие с высокой скоростью и исключит. точностью, обеспечивает комплекс, состоящий более чем из 20 ферментов и белков,-т. наз. ДНК-репликазная система, или реплисома. Функцион. единица Р.-реплик он, представляющий собой сегмент (участок) хромосомы или внехромосомной ДНК, ограниченный точкой начала, в к-рой инициируется Р., и точкой окончания, в к-рой Р. останавливается. Скорость Р. контролируется на стадии инициации. Однажды начавшись, Р. продолжается до тех пор, пока весь репликон не будет дуплицирован (удвоен).Частотд инициации определяется взаимод. спец.регуляторных белковс точкой начала Р. Бактериальные хромосомы содержат один репликон: инициации в единств. точке начала Р. ведет к Р. всего генома. В каждом клеточном цикле Р. инициируется только один раз,Плазмидыи вирусы, являющиеся автономными генетич. элементами, представляют собой отдельные репликоны, способные к многократной инициации в клетке-хозяине. Эукариотич. хромосомы (хромосомы всех организмов, за исключением бактерий и синезеленых водорослей) содержат большое число репликонов, каждый из к-рых также однократно инициируется за один клеточный цикл.

Рис. 1. Схема полуконсервативного механизма репликации: А, Т, G и С-остатки пуриновых и пиримидиновых оснований (соотв. аденина, тимина, гуанина и цитозина); 1 -исходная цепь ДНК; 2-новая цепь ДНК.

Начиная с точки инициации, Р. осуществляется в ограни-ченной зоне, перемещающейся вдоль исходной спирали ДНК. Эта активная зона Р. (т. наз. репликац. вилка) может двигаться в обоих направлениях. При однонаправленной Р. вдоль ДНК движется одна репликац. вилка. При Двунаправленной Р. от точки инициации в противоположных направлениях расходятся две репликац. вилки; скорости их движения могут различаться. При Р. ДНК бактерии и млекопитающих скорость роста дочерней цепи составляет соотв. 500 и 50 нуклеотидов в 1 с; у растений эта величина не превышает 20 нуклеотидов в 1 с. Движение двух вилок в противоположных направлениях создает петлю, к-рая имеет вид "пузыря" или "глаза". Продолжающаяся Р. расширяет "глаз" до тех пор, пока он не включит в себя весь репликон.

В ходе Р. рост цепи осуществляется благодаря взаимод. дезоксирибонуклеозидтрифосфата с 3'-ОН концевым ну-клеотидом уже построенной части ДНК; при этом отщепляется пирофосфат и образуется фосфодиэфирная связь. Рост полинуклеотидной цепи (рис. 2) идет только с ее З'-конца, т. е. в направлении 5' : 3' (см.Нуклеиновые кисло-ты).Фермент, катализирующий эту р-цию,-ДНК-полиме-раза (см.Полидезоксирибонуклеотид-синтетазы)-неспособен начать матричный синтез на одноцепочечной ДНК, если нет хотя бы олигонуклеотидного биспирального участка (т. наз. затравочного олигонуклеотида) комплементарного матрице; затравочным олигонуклеотидом во мн. случаях является не ДНК, а РНК.

Рис. 2. Направление роста дезоксирибонуклеотидных цепей при репликации; сплошные линии - исходная ДНК, пунктирные - новые цепи ДНК (стрелки показывают направлениеих роста); 1-репликац. вилка.

Энергия, затрачиваемая на образование каждой новой фосфодиэфирной связи в цепи ДНК, обеспечивается расщеплением фосфатной связи между a- и b-фосфатными группами нуклеозидтрифосфата.

ДНК-полимераза имеет один центр связывания нуклеозидтрифосфата, общий для всех четырех нуклеотидов. Выбор из среды нуклеотида, основание к-рого комплементарно очередному основанию матрицы, протекает без ошибок, благодаря определяющему влиянию ДНК-матрицы (исходной цепи ДНК). При нек-рых мутационных повреждениях структуры ДНК-полимеразы в ряде случаев происходит включение некомплементарных нуклеотидов.

В процессе Р. формальной ДНК на короткое время с вероятностью 10-4-10-5возникают редкие таутомерные формы всех 4 азотистых оснований нуклеотидов, к-рые образуют неправильные пары. Высокая точность Р. (вероятность ошибок не превышает 10-9) обусловлена наличием механизмов, осуществляющих коррекцию (репарацию).

Репликац. вилка асимметрична. Из двух синтезируемых дочерних цепей ДНК одна строится непрерывно, а другая-с перерывами. Первую наз. ведущей, или лидирующей, цепью, а вторую-отстающей. Синтез второй цепи идет медленнее; хотя в целом эта цепь строится в направлении 3' : 5', каждый из ее фрагментов в отдельности наращивается в направлении 5' : 3' (рис. 3). Благодаря такому прерывистому механизму синтеза, Р. обеих антипараллельных цепей осуществляется с участием одного фермента-ДНК-полимеразы, катализирующего наращивание нуклеотидной цепи только в направлении 5' : 3'.

Рис. 3. Схема механизма роста цепей ДНК при репликации: А-ведущая цепь, Б-отстающая цепь, В-фрагмент Оказаки.

В качестве затравок для синтеза фрагментов отстающей цепи служат короткие отрезки РНК, комплементарные матричной цепи ДНК. Эти РНК-затравки (праймеры), состоящие примерно из 10 нуклеотидов, с определенными интервалами синтезируются на матрице отстающей цепи из рибонуклеозидтрифосфатов в направлении 5' : 3' с помощью фермента РНК-праймазы. РНК-праймеры затем наращиваются дезоксинуклеотидами с 3'-конца ДНК-поли-меразой, к-рая продолжает наращивание до тех пор, пока строящаяся цепь не достигает РНК-затравки, присоединенной к 5'-концу предыдущего фрагмента. Образующиеся таким образом фрагменты (т. наз. фрагменты Оказаки) отстающей цепи насчитывают у бактерий 1000-2000 дез-оксирибонуклеотидных остатков; в животных клетках их длина не превышает 200 нуклеотидов.

Чтобы обеспечить образование непрерывной цепи ДНК из многих таких фрагментов, в действие вступает особая система репарации ДНК, удаляющая РНК-затравку и заменяющая ее на ДНК. У бактерий РНК-затравка удаляется нуклеотид за нуклеотидом благодаря 5' : 3'-экзонуклеазной активности ДНК-полимеразы. При этом каждый отщепленный рибонуклеотидный мономер замещается соответствующим дезоксирибонуклеотидом (в качестве затравки используется З'-конец синтезированного на старой цепи фрагмента). Завершает весь процесс фермент ДНК-лигаза, катализирующий образование фосфодиэфирной связи между группой З'-ОН нового фрагмента ДНК и 5'-фосфатной группой предыдущего фрагмента. Образование этой связи требует затраты энергии, к-рая поставляется в ходе сопряженного гидролиза пирофосфатной связи кофермента-никотинамид-адениндинуклеотида (в бактериальных клетках) или АТФ (в животных клетках и у бактериофагов).

Раскручивание двойной спирали и пространств. разделение цепей осуществляется при помощи неск. спец. белков. Т. наз. геликазы расплетают короткие участки ДНК, находящиеся непосредственно перед репликац. вилкой. На разделение каждой пары оснований расходуется энергия гидролиза двух молекул АТФ до аденозиндифосфата и фосфата. К каждой из разделившихся цепей присоединяется неск. молекул ДНК-связывающих белков, к-рые препятствуют образованию комплементарных пар и обратному воссоединению цепей. Благодаря этому нуклеотидные последовательности цепей ДНК оказываются доступными для репликативной системы. Др. специфич. белки помогают праймазе получить доступ к матрице отстающей цепи. В результате праймаза связывается с ДНК и синтезирует РНК-затравки для фрагментов отстающей цепи. Для формирования новых спира-,лей не требуется ни затрат энергии, ни участия к.-л. "закручивающего" фермента.

В случае кольцевого репликона (напр., у плазмиды) описанный процесс наз. q-репликацией. Т. к. кольцевые молекулы ДНК закручены сами на себя (суперспирализо-ваны), при раскручивании двойной спирали в процессе Р. они должны непрерывно вращаться вокруг собств. оси. При этом возникает торсионное напряжение, к-рое устраняется путем разрыва одной из цепей. Затем оба конца сразу же вновь соединяются друг с другом. Эту ф-цию выполняет ферментДНК-топоизомераза.Р. в этом случае обычно происходит в двух направлениях, т. е. существуют две репликац. вилки (рис. 4). После завершения Р. появляются две двухцепочечные молекулы, к-рые сначала связаны друг с другом как звенья одной цепи. При их разделении одно из двух колец временно разрывается.

Рис. 4. Один из механизмов репликации плазмиды (начало репликации обозначено точками); направления движения репликац. вилки показаны стрелками, образующиеся новые цепи ДНК-пунктиром.

Альтернативный вариант Р. кольцевого репликона предполагает разрыв в одной из цепей двухспиральной молекулы ДНК. Образовавшийся при этом свободный 3'-конец кова-лентно наращивается, оставаясь связанным с матрицей (второй, неразорванной цепью), а 5'-конец постепенно вытесняется новой полинуклеотидной цепью (рис. 5). Таким образом одна цепь разматывается и непрерывно удлиняется, а репликац. вилка скользит вокруг кольцевой матричной цепи (механизм "катящегося кольца"). По мере роста новой цепи вытесненная цепь с освободившимся 5'-концом становится линейной матрицей для синтеза новой комплементарной цепи. Этот синтез на линейной матрице продолжается до тех пор, пока не образуется дочерняя цепь ДНК, комплементарная одному обороту кольцевой матрицы, т. е. целому репликону. Таким путем с кольцевой матрицы может сходить большое число комплементарных копий. Такой механизм обнаружен у нек-рых вирусов, а также в ряде клеток эукариот.

Рис. 5. Схема репликации по механизму катящегося кольца (новая молекула ДНК показана пунктиром): 1-3'-конец ДНК; 2-5'-конец ДНК.

Еще одна схема Р. предполагает формирование структуры, названной D-петлей. Согласно этому механизму, сначала реплицируется только одна из цепей кольцевого репликона, тогда как вторая цепь, оставаясь интактной, вытесняется, образуя петлю. Р. второй цепи начинается с др. стартовой точки и только после того, как реплицировалась часть первой цепи. Такой механизм Р. обнаружен, напр., у митохондриальных ДНК.

Р. РНК (синтез РНК на РНК-матрице) изучена меньше. Она осуществляется только у нек-рых вирусов (напр., у вирусов полиомиелита и бешенства). Фермент, катализирующий этот процесс,-РНК-зависимая РНК-полимераза (его называют также РНК-репликазой или РНК-синтетазой). Известно неск. типов Р, РНК: 1) вирусы, содержащие матричные РНК, или мРНК [т. наз. (+)РНК], в результате Р. образуют комплементарную ей цепь [(-)РНК], не являющуюся мРНК, к-рая используется как матрица для синтеза (+)РНК; 2) вирусы, содержащие (Ч)РНК, в результате Р. синтезируют (+)РНК; 3) вирусы, содержащие двухцепочечную РНК [(+)PHK и (Ч)РНК], в результате асимметрической Р. синтезируют (+)РНК.

Гипотеза о механизме Р. сформулирована в 1953 Дж. Уотсоном и Ф. Криком, к-рые предположили, что две комплементарные цепи ДНК после их разделения могут выполнять ф-ции матриц для образования на них новых цепей ДНК. В 1958 М. Мезельсон и Ф. Сталь экспериментально подтвердили такой механизм Р.

Лит.:Степт Г., Кэлиндар Р., Молекулярная генетика, пер. с англ., М., 1981, с. 499-520; Kornberg А., DNA replication, S. F., 1980; Ogawa T, Oka-zaki Т., "Ann. Rev. Biochem.", 1980, v. 49, p. 421-57.П. Л. Иванов.


Синонимы:
ауторепродукция, аутосинтез, повторение, редупликация, синтез, удвоение


  1. репликация—РЕПЛИКАЦИЯ от позднелат. replicatio повторение редупликация ауторепликация процесс самовоспроизведения макромолекул нуклеиновых кт обеспечивающий точное копирование гене...Биологический энциклопедический словарь
  2. репликация—Повторение конкретного открытия в области психологии в других ситуациях и с участием других людей. Мы склонны больше доверять экспериментальным открытиям если они подтвер...Большая психологическая энциклопедия
  3. репликация—РЕПЛИКАЦИЯ позднелат. replicatio повторение от лат. replico обращаюсь назад повторяю редупликация ауторепродукция а утосинтез протекающий во всех живых клетках процесс ...Большая советская энциклопедия
  4. репликация—позднелат. replicatio повторение от лат. replico обращаюсь назад повторяю редупликация ауторепродукция аутосинтез протекающий во всех живых клетках процесс самовоспроиз...Большая Советская энциклопедия II
  5. репликация—англ. replication копирование воспроизведение процесс образования реплики....Большой медицинский словарь
  6. репликация—ген....Большой русско-английский словарь биологических терминов
  7. репликация—f Replikation f Reproduktion f автономная репликациярепликация вирусовполярная репликация...Большой русско-немецкий медицинский словарь
  8. репликация—сущ. жен. рода только ед. ч....Большой русско-украинский словарь
  9. репликация—от позднелат. replicatio повторение ауторепродукция аутосинтез редупликация удвоение молекул ДНК у некоторых вирусов РНКпри участии специальных ферментов. Репликацией на...Большой энциклопедический словарь II
  10. репликация—РЕПЛИКАЦИЯ от позднелат. replicatio повторение ауторепродукция аутосинтез редупликация удвоение молекул ДНК у некоторых вирусов РНК при участии специальных ферментов. Р...Большой Энциклопедический словарь V
  11. репликация—от позднелат. replicatio повторение ауторепродукция аутосинтез редупликация удвоение молекул ДНК у некрых вирусов РНК при участии спец. ферментов. Р. наз. также удвоение...Естествознание. Энциклопедический словарь
  12. репликация—replication. Повторение эксперимента. Точные повторения редки и обычно проводятся при наличии предполагаемых ошибок в основном эксперименте....Исследование в психологии: методы и планирование
  13. репликация—рэплкацыя падваенне...Кароткі расейска-беларускі фармакалагічны слоўнік
  14. репликация—кшру ек есе арттыруiрепликация копированиеудвоение...Қазақша-орысша биологиялық терминдер сөздігі
  15. репликация—англ. replication копирование воспроизведениепроцесс образования реплики....Медицинская энциклопедия
  16. репликация—репликация.См. ауторепродукцияi.Источник Англорусский толковый словарь генетических терминов. Арефьев В.А. Лисовенко Л.А. Москва Издво ВНИРО г. ауторепродукция аутосинте...Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь
  17. репликация—корень РЕПЛИК суффикс АЦИ окончание Я Основа слова РЕПЛИКАЦИВычисленный способ образования слова Суффиксальный РЕПЛИК АЦИ Я Слово Репликация содержит следующие мо...Морфемный разбор слова по составу
  18. репликация—Начальная форма Репликация единственное число женский род именительный падеж неодушевленное...Морфологический разбор существительных
  19. репликация—от лат. replicare отражать в биологии создание себе подобной структуры в молекулярной генетике синтез на каждой из нитей молекулы ДНК иногда РНК парной ей нити репликац...Начала современного естествознания
  20. репликация—replication процесс удвоения молекулы ДНК в интерфазе клеточного цикла деления клетки. Две полипептидные цепи молекулы ДНК начинают раскручиваться и на каждой из них как ...Оксфордский толковый словарь общей медицины
  21. репликация—Термин обычно используемый в обсуждениях экспериментальной методологии но с двумя различными хотя и семантически связанными значениями. . Второй эксперимент который воспр...Оксфордский толковый словарь по психологии
  22. репликация—Термин обычно используемый в обсуждениях экспериментальной методологии но с двумя различными хотя и семантически связанными значениями. . Второй эксперимент который воспр...Оксфордский толковый словарь по психологии
  23. репликация—репликация репликация и...Орфографический словарь
  24. репликация—u жu Р.u Д.u Пр.u репликации ауторепродукция аутосинтез повторение редупликация синтез удвоение...Орфографический словарь русского языка
  25. репликация—репликация...Орысша-қазақша «Көлік және қатынас жолдары» терминологиялық сөздік
  26. репликация—Орфографическая запись слова репликация Ударение в слове репликация Деление слова на слоги перенос слова репликация Фонетическая транскрипция слова репликация [риблкаа] ...Полный фонетический разбор слов
  27. репликация—репликация иСинонимы ауторепродукция аутосинтез повторение редупликация синтез удвоение...Русский орфографический словарь
  28. репликация—copying бтхu replication ауторепродукция аутосинтез повторение редупликация синтез удвоение...Русско-английский политехнический словарь
  29. репликация—ж.полное повторениеem replication...Русско-английский психологический словарь
  30. репликация—ж.в биологииem replication...Русско-английский словарь по физике
  31. репликация—replication...Русско-английский словарь по электронике
  32. репликация—replication...Русско-английский толковый словарь терминов по информатике
  33. репликация—Рэплкацыя...Русско-белорусский словарь
  34. репликация—биол.i рэплкацыя жен.i...Русско-белорусский словарь II
  35. репликация—replicazione...Русско-итальянский медицинский словарь
  36. репликация—зне сйкес ндру...Русско-казахский терминологический словарь «Медицина»
  37. репликация—репликация...Русско-казахский терминологический словарь «Пищевая промышленность и бытовое обслуживание»
  38. репликация—Replikation биол....Русско-немецкий политехнический словарь
  39. репликация—ген. ddoublement...Русско-французский медицинский словарь
  40. репликация—процесс самовоспроизведения нуклеиновых кислотгеновхромосомпротекающий во всех живых клетках. Синонимы ауторепродукция аутосинтез повторение редупликация синтез удвоение...Словарь ботанических терминов
  41. репликация—репликация лат.em replicare обращать назад отражать биол.em ауторепродукция создание себе подобной структуры в молекулярной генетике синтез на каждой из нитей молекулы ...Словарь иностранных слов русского языка
  42. репликация—репликация англ. replication копирование воспроизведение процесс образования реплики....Словарь медицинских терминов
  43. репликация—Репликацияредупликация процесс образования новых молекул НК осуществляемый полимеразами см. Полимеразы вирусные. iМатрицами для репликации НК служат однонитчатые молекул...Словарь микробиологии
  44. репликация—процесс самовоспроизведения молекул нуклеиновых кислот см. ДНК РНК сопровождающийся наследственной передачей точных копий генетической информации....Словарь по психогенетике
  45. репликация—репликация синтез аутосинтез повторение ауторепродукция редупликация удвоение Словарь русских синонимов. репликация сущ. колво синонимов ауторепликация ауторепродукци...Словарь синонимов II
  46. репликация—репликация синтез аутосинтез повторение ауторепродукция редупликация удвоение...Словарь синонимов
  47. репликация—создание себе подобной структуры....Словарь терминов по институциональной экономике
  48. репликация—РЕПЛИКАЦИЯ от позднелатинского replicatio повторение редупликация удвоение молекул ДНК у некоторых вирусов РНК при участии ферментов. Обеспечивает точное копирование ген...Современная энциклопедия
  49. репликация—повторение конкретного открытия в других ситуациях и с участием других людей имеет важное значение для формирования научной теории [ c. ]....Современный образовательный процесс
  50. репликация—РЕПЛИКАЦИЯ от позднелат . replicatio повторение ауторепродукция аутосинтез редупликация удвоение молекул ДНК у некоторых вирусов РНК при участии специальных ферментов. Р...Современный энциклопедический словарь
  51. репликация—REPLICATION Репликация предполагает повторение эксперимента или части исследования. В отношении формирования выборки это понятие имеет более узкий смысл а именно отбор из...Социологический словарь
  52. репликация—репликация лат. replicare обращать назад отражать] биол. ауторепродукц и я создание себе подобной структуры в молекулярной генетике синтез на каждой из нитей молекулы ...Толковый словарь иностранных слов
  53. репликация—Ударение в слове репликацияУдарение падает на букву аБезударные гласные в слове репликация...Ударение и правописание
  54. репликация—Rzeczownik репликация f replikacja f...Универсальный русско-польский словарь
  55. репликация—Риал Риа Репликация Реплика Репка Репица Репа Река Реалия Реал Реакция Рая Рация Рацея Ракля Ракия Рак Раия Раек Пялка Прялка Прицел Прилик Пра Плица Плие Плац Плаке Пирк...Электронный словарь анаграмм русского языка