Энциклопедия «Жизнь растений»

СТРОБИЛЫ САГОВНИКОВЫХ

Стробилы саговниковых формируются на конце ствола среди листьев кроны. В середине стробилов проходит ось, на которой более или менее плотно расположены чешуевидные спорофиллы, число которых может быть очень велико - до 400 и даже до 600. У большинства саговниковых они расположены спирально и при этом налегают друг на друга, как черепица, но у видоврода замиямегаспорофиллы и микроспорофиллы размещены на оси мутовчато и примыкают друг к другу краями. Сами спорофиллы в большинстве случаев являются более или менее плоскими чешуями, но у видов той же замии они щитовидные, т. е. представляют собой шестиугольную пластинку на ножке, отходящей от оси шишки.

На нижней поверхности микроспорофиллов развиваются эллиптические или почти шаровидные микроспорангии; невооруженному глазу они представляются как мелкие зернышки (табл. 39). Располагаются они обычно не поодиночке, а, как и у папоротников, небольшими группами - сорусами - по 2, 3 спорангия (до 6) в каждом. При этом к каждому сорусу подходит один общий проводящий пучок. Виды саговника имеют наибольшее количество микроспорангиев (до 1000 и больше) на одной чешуе микростробила. Они равномерно покрывают всю нижнюю поверхность микроспорофилла. Самое малое количество микроспорангиев свойственно видам замии. Так, узамии флоридскойна отдельных микроснорофиллах (из верхней и нижней частей стробила) наблюдали всего по одному микроспорангию по обе стороны от средней стерильной части чешуи.

Мегаспорофиллы в этом отношении значительно однообразнее. Как правило, в их основании развиваются по два, но крупных семязачатка (табл. 40). Впрочем, и здесь имеются исключения, на этот раз в роде диооп. У диоона колючего, например, их иногда может быть 3-4 и даже 5.

Число образуемых одним растением стробилов в известной степени зависит от способа нарастания стебля. При симподиальном нарастании часто образуется всего один стробил, реже 2 или 3. Один огромный мегастробил венчает, например, стволмикроцикаса. При боковом заложении стробилов на моноподиально нарастающем стволе одновременно может сформироваться их большое число, особенно у мужских растений,- до 10 у некоторых видов энцефаляртоса и макрозамии и даже более ста (!) умакрозамии Мора(Macrozamia moorei).

Стробилы саговниковых обычно крупные, а у некоторых видов и огромные. Таковы мегастробилыэнцефаляртоса кафрского(табл. 40) илепидозамииПеровского (длиной до 1 м),микроцикаса(до 95 см) и т. д. Микростробилы обычно мельче. У бовении, например, они в два раза короче, чем мегастробилы. Однако у некоторых саговниковых и микростробилы бывают длинными, например более метра уэнцефаляртоса Вуда(Encephalartos woodyi), до 90 см у микроцикаса и т. д. Самые мелкие стробилы (длиной всего 2 см, а массой около 30 г) характерны для женских и мужских растений замии карликовой (рис. 180).

Мега- и микростробилы отличаются и по форме. Как правило, микростробилы более узкие, вытянутые в длину. Лишь в редчайших случаях (один из видов энцефаляртоса) стробилы женских и мужских растений почти неотличимы как по размерам, так и по форме. Однако во всех случаях те и другие отличаются по массе. Мегастробилы с плотно упакованными под чешуями семенами намного тяжелее микростробилов с их мелкими микроспорангиями и многочисленными воздушными полостями между чешуями.

Стробилы некоторых саговниковых, достигая массы 45-50 кг (энцефаляртосы поперечножильчатый и кафрский), являются самыми крупными и тяжелыми «шишками» во всем растительном мире. Цвет стробилов то невзрачный - зеленый, сизо-зеленый (некоторые виды макрозамии) или коричневатый (виды замии), то яркий - желтый, оранжевый (виды энцефаляртоса, табл. 40). Нарядно выглядят стробилыэнцефаляртоса неожиданного(Encephalartos inopinus), чешуи которого густо покрыты мелкими сосочками (папиллами), придающими поверхности этих «шишек» серебристый оттенок.

Общее происхождение различных групп современных саговниковых и их строгая двудомность позволяет думать, что и далекие предки этих растений были двудомными. Столь давнее разделение полов не могло не отразиться на особенностях строения не только репродуктивных, но и вегетативных структур женских и мужских растений. Отмечено, например, что стволы у мужских особей микроцикаса выше, чем у женских. Предполагают, что это облегчает опыление. Стволы мужских растений цикаса завитого отличаются большей, чем у женских экземпляров, толщиной.

Но самые значительные отличия между мужскими и женскими растениями относятся все же к репродуктивным органам, и в этом отношении род саговник занимает совершенно особое положение в семействе, поскольку у его представителей не образуется характерных для всех остальных родов компактных мегастробилов.