ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ПАПОРОТНИКОВ

Тому, кто знаком только с папоротниками умеренной зоны северного полушария, трудно представить себе все их разнообразие в тропических странах. Наши папоротники - это наземные многолетние травянистые растения, растущие особенно обильно во влажных тенистых лесах, а также на лесных опушках, в кустарниках, на днищах оврагов, на болотистых лугах и болотах, по берегам водоемов, в трещинах скал. Наиболее обычныадиантум(Adiantum),полиподиум(Polypodium),орляк, телиптерис(Thelypteris),асплениум(Asplenium),страусник, кочедыжник(Athyrium),гимнокарпиум(Gymnocarpium),пузырник(Cystopteris),вудсия(Woodsia),полистихум(Polystichum),щитовник. Хотя подавляющее большинство папоротников требует для своей жизнедеятельности достаточного увлажнения, есть среди них и более или менее ксерофильные виды. К их числу относитсяцетерах(Ceterach officinarum) и особеннохейлантес персидский(Cheilanthes persica), произрастающие в трещинах скал в южных областях СССР. Но подлинным ксерофитом среди папоротников является отсутствующий в нашей флореактиниоптерис южный(Actiniopteris australis), распространенный от Южной Африки до Аравийского полуострова и в Индии. С другой стороны, для нашей флоры обычны некоторые водно-болотные папоротники. Типичный водный папоротник - это плавающая на поверхности водысалъвиния(Salvinia). В небольших водоемах, на рисовых полях, на иловатых берегах, на топких низинах и по окраинам болот встречаютсямарсилея и пилюлярия(Pilularia).

В Европе, Западном Закавказье, на Дальнем Востоке СССР, в Японии и в Северной Америке по окраинам болот произрастает распространенная также в тропических и субтропических странахосмунда(Osmunda). Стебель у осмунды хотя и короткий, но прямостоячий, чем она отдаленно напоминает древовидные папоротники. Такой же короткий прямостоячий стебель у плагиогирии, один из видов которой -плагиогирия Матсумуры(Plagiogyria matsumureana) - обитает на болотах острова Итуруп (Курильские острова) и в Японии.

В умеренных областях северного полушария почти нет эпифитов. Из немногих эпифитных папоротников можно указать надаваллию Канарскую(Davallia canadensis), распространенную, кроме острова Мадейра и Канарских островов, также в Португалии и Западной Испании. Она растет в качестве эпифита на стволах деревьев, а также на скалах и на каменных стенах. На всем обширном пространстве умеренной зоны материка Евразии нет других энифиттых папоротников, если не считатьполиподиум южный(Polypodium australe) илеписорус уссурийский(Lepisorus ussuriensis), которые встречаются на замшелых стволах деревьев. Но в умеренной зоне Японии (на юге острова Хоккайдо) мы уже снова встречаемдаваллию(Davallia mariesii). В качестве факультативных (необязательных) эпифитов встречаются полиподиевые:пиррозия линейнолистная(Pyrrosia lineariiolia), некоторыеплеопельтисы(Pleopeltis) иполиподиумы.

Если мы теперь обратимся к странам с влажным субтропическим и особенно тропическим климатом, то увидим исключительное разнообразие жизненных форм папоротников. Остановимся сначала на папоротниках низменных тропических лесов. Здесь изумляет прежде всего обилие и разнообразие наземных папоротников. Их успешный рост зависит как от влажности, так и от условий освещения. В более освещенных местах и вдоль ручьев и рек они часто образуют заросли. Для скалистых берегов характерны, в частности, папоротники типадиптериса Лобба. Большинство тропических наземных папоротников имеет короткий стебель, прямостоячий или ползучий и довольно крупные листья.

Значительная часть наземных форм имеет два типа листьев - стерильные и спороносные (диморфизм листьев). В течение сухого сезона развиваются только спороносные листья. По мнению английского ботаника P. X о л т ум а, эта форма диморфизма способствует распространению спор: спорангии возвышаются над окружающими листьями и подвергаются таким образом действию сухого воздуха и дуновений ветра. Иптересно, что у древовидных папоротников обычно не бывает подобного диморфизма. Это легко объясняется тем, что их листья приподняты над землей достаточно высоко. В низменных тропических лесах древовидные папоротники встречаются главным образом вдоль ручьев или в более светлых частях леса. Но они становятся гораздо более обильными в горах, где влажность воздуха комбинируется с большей интенсивностью освещения.

Самыми крупными из недревовидных наземных папоротников низменного тропического леса являются видыангионтериса, а самыми мелкими - видытрихоманеса.

Другой характерной жизненной формой низменного тропического леса являются лиановые папоротники. Наиболее типичные из них поднимаются по деревьям довольно высоко, это, например, видытератофиллума(Teratophyllum),ломаграммы(Lomagramma) иломариопсиса(Lomariopsis) изсемейства асплениевых. Эти папоротники часто имеют два типа листьев - низовые и верховые, несущие несколько различные функции. Уже давно было высказано предположение, что самые нижние листья служат для поглощения воды, что, однако, нуждается в подтверждении. Лиановые папоротники не достигают кроны деревьев, за исключениемстенохлены(Stenochlaena) из асплениевых, которая растет в открытых, светлых лесах.

Большого разнообразия достигают в низменном тропическом лесу энифитные папоротники - особенно вдоль рек, где высокая влажность сочетается с большей освещенностью, чем в глубине леса. Различают эпифиты нижних и высоких ярусов. К эпифитам нижних ярусов относятся преимущественно нежные, тонколистные папоротники, произрастающие только во влажных или тенистых местообитаниях. В хорошо развитом высокоствольном лесу нет достаточной влажности для полного развития этой группы. И, только приближаясь к ручьям и рекам, где имеется постоянная высокая влажность, мы находим их в достаточном обилии. Среди этой группы папоротников господствующее место занимают представителисемейства гименофилловых. Остальные эпифитные папоротники нижних ярусов менее гигрофильны. К ним относятсяантрофиум(Antrophyum) иасплениум нежный(Asplonium tenerum).

Эпифиты высоких ярусов пизменного тропического леса могут расти на ветвях самых высоких деревьев. Поэтому они вполне приспособлены к продолжающимся в течение всего дня условиям сухости и могут обходиться без дождя в течение многих дней. У них наблюдается целый ряд очень интересных приспособлений для защиты от сухости. Большинство этих папоротников начинает свое развитие среди густого покрова моховидных, которые часто являются пионерами эпифитной растительности. Взрослые папоротники могут, в свою очередь, служить падежной защитой для других эпифитных папоротников.

Одним из наиболее интересных приспособлений к недостатку влаги в бездождный период является «гнездовая» форма роста некоторых эпифитных папоротпиков, хорошо приспособленных для накопления гумуса и влаги. Типичным примером может служитьасплениум гнездовой(A. nidus, табл. 18, рис. 134). Иные, но сходные по результатам, приспособления (см. табл. 25, 26, рис. 122) наблюдаются у эпифитов из полинодиевых - удринариис ее налегающими друг на друга основаниями листьев, между которыми также накапливаются гумус и влага и находят защиту корни, и у видовплатицериума(Platycerium).

, ,

Очень распространенным приспособлением к временной сухости являются цельные и обычно небольшие кожистые листья. Эти листья часто покрыты волосками или чешуйками, испаряют мало и даже приспособлены к накоплению некоторого запаса влаги. Хорошими примерами являютсяпиррозияиз полинодиевых иэлафоглоссум(Elaphogiossum) из асплениевых.

Накопление влаги может происходить также в мясистых корневищах, которые у ряда эпифитов бывают сильно развиты. В некоторых крупных мясистых корневищах обитают муравьи. Наиболее замечательными примерами являютсяполиподиум выемчатый(Polypodium sinuosum) и близкие к нему виды, а также видылеканоптериса(Lecanopteris) из того же семейства.

Одной из биологических загадок, связанных с жизнью эпифитов, является вопрос об их минеральном питании. В самом деле, откуда черпают эпифиты минеральные соли? Конечно, определенное количество как минеральных солей, так и азота они частично получают из разрушенной части коры дерева. Но этого количества, вероятно, недостаточно. Существует предположение, что более важным источником служат минеральные соли, выделяемые в довольно большом количестве на поверхности листьев деревьев. Во время дождя эти соли смываются и становятся частично доступными корневым системам эпифитов.

Заканчивая рассмотрение папоротников низменных тропиков, необходимо сказать, что близ устьев рек по внутреннему краю мангровых зарослей располагается пояс изакростихума золотистого(Acrostichum aureum) из адиаптовых - папоротника с толстыми кожистыми листьями.

Поднимаясь выше в горы, мы замечаем возрастание обилия и видового разнообразия папоротников, особенно наземных форм и эпифитов нижнего яруса. Все чаще встречаются древовидные папоротники. Они характерны для подлеска, а особенно часты вдоль рек и на открытых местообитаниях. Очень много эпифитов в мшистых лесах, в которых благодаря .постоянной облачности господствует исключительно высокая влажность. Стволы и ветви невысоких деревьев мшистого леса густо покрыты печеночниками, а также многочисленными гигрофитпыми папоротниками, особенно гименофилловыми, видамирода граммитиси маленькими представителямиполиподиума. В более осветленных частях кроны произрастают, наоборот, ксерофильные эпифитные папоротники.

Специфический характер носит папоротниковая флора в открытых местообитаниях тропических стран, в частности вдоль дорог и на вырубках. Наиболее характерны представителиглейхениевых, видылигодиума, орляк и циботиум(Cibotium barometz). Нередки также виды древовидного папоротникациатеи(Суаthea). Во влажных местах встречаются зарослистенохлены болотной(Stenochlaena palustris).

жизненные формы папоротников—Тому кто знаком только с папоротниками умеренной зоны северного полушария трудно представить себе все их разнообразие в тропических странах. Наши папоротники это наземны...Биологическая энциклопедия