Энциклопедия Большой научной библиотеки
ИСКУССТВЕННЫЕ КЛАССИФИКАЦИИ
- Как уже говорилось, в основу систематики органического мира кладутся филогенетические отношения животных, растений и протистов, установленные в соответствии монофилетического понимания эволюции. Такая классификация является единственной естественной классификацией. Если классификации тех или иных органических форм не могут быть названы филогенетическими, то они являются искусственными. Тем не менее, биологи до сих пор пользуются такими классификациями. Существует много причин, в некоторых случаях препятствующих выяснению филогенетических связей организмов, определению их реальных систематических отношений. Главной причиной оказывается недостаточность наших. знаний по строению и образу жизни; вследствие свойств палеонтологического материала, его несовершенства и неполноты, искусственные классификации особенно широкое применение находят именно в палеонтологии. Поскольку нельзя не считаться с этим фактом, целесообразно установить, какие существуют типы искусственных классификаций и какое место занимают эти классификации и в биологической, особенно в палеонтологической, систематике.
типы искусственных классификаций
- Искусственные объединения органических форм. Этот тип искусственных классификаций существует как в биологии современных организмов (неонтологии), так и в палеонтологии. По вполне понятным причинам он господствовал в биологии до победы эволюционного учения, хотя и в додарвиновские времена многие естествоиспытатели стремились к построению естественной, т. е. генеалогической, или, по нынешней терминологии, филогенетической, классификации. Ярким примером искусственной классификации органических форм может служить классификация растительного мира, созданная К. Линнеем, который делил цветковые растения числу тычинок на 23 класса и относил к 24-му классу все «тайнобрачные». Однако и в настоящее время систематика современных организмов пользуется искусственными классификациями, преимущественно в тех случаях, когда филогенетические отношения соответствующих форм совершенно неясны. Если систематики говорят, что принимаемые ими таксономические единицы, например отряды или подклассы, являются «сборными», полифилетическими и включают в себя группы, происшедшие от различных предковых групп, то это уже означает, что соответствующие отряды или подклассы являются искусственными и что классификация в данном случае должна быть признана искусственной. Отдельные же виды и отдельные роды, входящие в состав таких «условных», или «сборных», объединений, могут быть естественными таксономическими единицами.
Такие искусственные объединения встречаются в систематике вымерших организмов прошлых геологических времен значительно чаще, чем в систематике современных групп; однако в то же время следует отметить, что в палеонтологии, изучающей подлинные факты филогенеза и выясняющей филогенетические отношения, нередко принадлежит веское слово в решении вопросов естественной классификации как вымерших, так и современных органических форм. Палеонтологические факты, свидетельствующие об общем происхождении резко различных форм от единой предковой группы, говорят за отнесение этих форм к одной и той же таксономической единице более высокого порядка. Так, изучение древнейших, палеоценовых и эоценовых предков более поздних непарнопалых копытных дало филогенетическое обоснование систематике отряда непарнопалых.
До настоящего времени, однако, даже среди млекопитающих (не говоря уже о других классах позвоночных) имеются некоторые формы и даже группы форм, вследствие недостаточной изученности пока еще не поддающиеся классификации на основе принципов филогенетической систематики. Это группы неизвестного, вернее, недостаточно выясненного систематического положения (incertae sedis). Такие группы и формы обычно включаются в ту или иную единицу высшего порядка «условно». До самого недавнего времени таким «условным» (а следовательно, искусственным) объединением был отряд Edentata (неполнозубых). Весьма спорным остается до сих пор положение семейства Desmostylidae, которое иногда «условно» относится к отряду Sirenia. Подобных заведомо «условных» решений вопросов систематики еще больше во многих группах вымерших беспозвоночных, а также растений. Элементы искусственной классификации сохранились, например, в систематике морских лилий. Искусственной является такая группа брюхоногих моллюсков, как подкласс Pulmonata (легочных), не говоря уже о некоторых древнейших палеозойских группах этого класса.
Такие искусственные единицы следует, однако, отличать от тех условно вводимых единиц, естественность которых представляется их авторам возможной или даже вероятной. Установление подобных единиц «временного», предварительного значения нередко является шагом к построению естественной классификации соответствующих групп; впоследствии такие единицы, обычно после некоторых исправлений, могут войти в состав филогенетической классификации. - «Роды в широком смысле (sensu lato)», как ступень в разработке систематики древних организмов. В палеонтологической и геологической литературе часто встречаются названия чрезмерно широко и расплывчато понимаемых родов и более высоких таксономических единиц, которые не могут быть признаны единицами филогенетической классификации по недостаточной ясности их объема и отношений к другим формам. Такие слишком обширные и нечетко очерченные «роды» часто представляют собой пережитки старой, нуждающейся в коренной ревизии, классификации. вспомним, что в прошлом «род Ammonites» объединял большинство мезозойских видов аммоноидей, Дальнейшее развитие систематики вело к выделению из этого «рода» многочисленных родов, имеющих более четкую характеристику. Эти последние нередко вновь подвергались дроблению, иногда и чрезмерному. Но в целом систематика мезозойских аммоноидей все более и более улучшалась, и классификация Этих моллюсков приближалась к естественной. Тем не менее в классификации этой группы сохраняется немало формальных родов, т. е. заведомо искусственных, сборных «родов». Даже Ceratites представляет собой формальный род, совершенно так же, как и «род» Perisphinctes. Еще сравнительно недавно все формы юрских белемнитов, за малым исключением, относились к «роду» Belemnites - огромному сборному, формальному роду. То же можно сказать о многих ископаемых пластинчатожаберных. например 1noceramus и Cardium. Среди плеченогих Productus, Pentamerus, Rhynchonella, Terebratula, Spirifer и многие другие часто понимаются палеонтологами и геологами именно как такие «роды» sensu 1ato - рыхлые, неопределенные соединения форм, иногда далеких одна от другой по своему происхождению. Хорошими примерами формальных родов из фораминифер могут служить Fusulina и Nummulites «в широком смысле». Многие из таких родов первоначально рассматривались как естественные таксономические единицы. Когда же выяснилось, что различные виды, относимые к такому «роду», происходят от совершенно разных предковых форм, он мог быть сохранен лишь в качестве формального рода. В специальной литературе до сих пор продолжает фигурировать немало таких, по существу, формальных родов. Примерами чрезмерно широко и нечетко понимаемых «родов» вымерших растений могут служить «роды» палеозойских форм Lepidodendron, Sigillaria, Calamites, Cordaites.
- Искусственные классификации органов и частей тела организмов. Иногда неонтолог встречает отдельные части неизвестных науке организмов, не дающие достаточного для целей систематики представления о соответствующей форме. Рассчитывая на новый материал, который прольет свет на систематическое положение этих организмов, ученый обычно не спешит со введением нового родового и видового названия, тем более, что найденные образования могут оказаться принадлежащими видам, уже имеющим научное название.
Иначе обстоит дело в палеонтологии; исследователи древних организмов часто обнаруживают во множестве остатки, которые, при нынешнем состоянии знаний, не поддаются сколько-нибудь точному определению. Несмотря на это, такие остатки могут иметь существенное значение для познания жизни прошлых геологических времен, а также для геологической хронологии. Поэтому их необходимо изучать и тогда, когда остается пока неразгаданной природа этих окаменелостей, даже в тех случаях, когда остается неясной принадлежность последних к тому или иному классу, а то и типу. В некоторых случаях можно с уверенностью сказать, что данное образование есть остаток какого-то организма, но нельзя решить, был ли этот организм растительным или животным. При таких обстоятельствах необходима какая-то совершенно условная классификация подобных остатков, облегчающая исследователям рассмотрение и изучение этих объектов. «Роды» и «виды» такой классификации являются, конечно, искусственными единицами, вводимыми только для приведения окаменелостей в порядок с целью их учета и обозрения. Такие «роды» и «виды» частей и органов часто называются формальными.
Надо сказать, что искусственные классификации органов и частей тела организмов, по существу, не отличаются принципиально от многих классификаций ископаемых животных, систематика которых основывается на строении очень просто построенных раковин, например некоторых моллюсков или же просто построенных крыльев некоторых групп насекомых. В этих случаях классификации, будучи основанными на отдельных органах животных, иногда крупных, но все же существенно ограниченных частях тела, неизбежно будут носить характер искусственности, не позволяя говорить точно о естественной системе этих животных.
Названия формальных родов и формальных видов особенно широко употребляются в палеоботанике. В ископаемом состоянии обычно встречаются разрозненные части и органы высших растений: отдельно отпечатки листьев, споры, пыльцевые зерна, семена, плоды, стволы (или части стволов), ветви, корни. Поэтому палеонтологи обозначали и обозначают видовыми названиями те или иные из этих частей или органов. Представление же о растении в целом возникало лишь в тех (пока еще относительно малочисленных) случаях, когда удавалось доказать принадлежность разных органов и частей одному и тому же виду.
Существует много формальных родов, представляющих морфологические типы листьев палеозойских и мезозойских растений. Таковы «роды» Sphenopleris, Реcopteris, Alethopteris, Cladophlebis и многие другие. Некогда описанные как особые роды растений Stigтaria и Stigтariopsis позже оказались подземными корнеобразными частями многих палеозойских лепидофитов, стволы которых были описаны как Lepidodeпdron, Lepidophloios, Bothrodendron и Sigillaria. Тем не менее палеоботаники употребляют название Stigтaria для обозначения формального рода и нередко пользуются названиями Stigтaria ficoides, St. stellata и St. undulata для обозначения формальных видов. Вводились особые формальные таксономические единицы для шишек различных ископаемых растений (шишки обычно встречаются отдельно от побегов). Если последующие исследования устанавливают принадлежность определенных типов ствола, корней и органов размножения к одному и тому же виду, то растение оказывается восстановленным полностью или почти полностью. Так, Уильямсон обнаружил, что к стеблям, определяемым как Lyginopteris oldhaтia, были прикреплены листья типа Sphenopteris Hoeninghausi. Другие исследователи (Оливер, Скотт и Йонгманс) установили, что «семя» типа Lagenostoтa тоже принадлежит Lyginopteris. Кидстон нашел остатки листьев типа Sphenopteris Hoeninghausi, к которым были прикреплены спорофиллы с микроспорангиями, описанные как Crossotheca. Таким образом, получилось довольно полное представление об этом виде папоротникообразного «семенного» растения. Однако подобные факты восстановления целого растения в палеоботанике пока еще редки и даже в таких, исключительно удачных случаях ученые не решаются отказаться от формальных родов и видов, введенных для тех или иных органов.
Палеоботаники довольно широко пользуются формальными родами также и при изучении растительных остатков постпалеозойского возраста. К таким «родам» часто относят остатки древесин хвойных (даже в тех случаях, когда с большей или меньшей вероятностью можно указать семейство, а то и род хвойных, к которым принадлежат эти остатки): Piceoxylon, Pinuxylon, Cedroxylon, Cupressinoxylon, Glyptostroboxylon т. д. Поскольку зачастую весьма затруднительно точное определение рода и тем более вида по отпечаткам листьев - наиболее обычным объектам палеоботанического исследования, существует тенденция причислять к формальным родам остатки листьев даже покрытосеменных. Некоторые исследователи рекомендуют относить к формальным родам все остатки листьев меловых и третичных покрытосеменных растений, не сопровождаемые остатками цветков или плодов. Окончание родовых названий (-opsis, -oides или -phyllum) указывает на возможную или вероятную связь с родами современных растений. Например, название Platanophyllum говорит о предполагаемой связи с родом Platanus. К формальному роду Dryophyllum относят отпечатки листьев меловых и палеогеновых древесных растений, более или менее близких к родам Quercus, Castanea и Castanopsis.
В палинологических исследованиях специалисты широко пользуются искусственной классификацией, относя пыльцу и споры к формальным родам; однако нельзя не признать вполне оправданным стремление многих советских и некоторых зарубежных исследователей применять и в этой области названия таксономических единиц общей ботанической классификации. - Названия, обозначающие степень и форму сохранности ископаемых остатков. В палеоботанической литературе все еще сохраняются некоторые элементы старинного классифицирования окаменелостей соответственно степени и форме их сохранности. Так, под родовым названием Syringodendron фигурируют остатки стволов сигиллярий, у которых поверхностный слой коры был разрушен еще дофоссилизации. «Роды» Bergeria, Aspidiaria и Knorria представляют различные состояния и степени сохранности поверхностных слоев стволов у лепидодендронов. Эта архаическая систематика, конечно, утратила свой первоначальный смысл и сохраняется только для тафономической характеристики соответствующих остатков.
Отметим, наконец, что под «родовыми» И «видовыми» названиями нередко описываются сохранившиеся 8 ископаемом состоянии «следы жизни» животных: отпечатки ног четвероногих, ходы червей, норы роющих млекопитающих и т. д. Подобные «таксономические единицы» представляют, конечно, лишь совершенно условные обозначения.
Различные типы искусственных классификаций и, в частности, формальные роды и виды остатков органов и частей организмов допустимы и даже необходимы для систематизации данных с целью анализа. Однако, надо иметь в виду,что «виды», «роды» и все другие единицы искусственных классификаций коренным образом отличаются от таксономических единиц биологической систематики, строящейся на филогенетической основе. Мы видели, что одни искусственные «роды» и «виды» очень далеки от естественных таксономических единиц, другие же несколько ближе к ним. Однако ни в каком случае единицы искусственной классификации не могут иметь такое значение для разработки на палеонтологическом материале вопросов дарвинизма, какое имеют единицы филогенетической систематики. Разработка проблем эволюционного учения, о которых шла речь в этой главе, возможна лишь на основе изучения филогенеза организмов и их естественной системы. Искусственные же единицы и искусственные классификации имеют весьма ограниченное научное значение: они помогают подготовлять материал, который впоследствии может быть использован для решения вопросов филогенетической классификации.
Каково значение формальных «видов» и «родов» для геологической хронологии и стратиграфической параллелизации? Нет сомнения в том, что эмпирически установлено большое стратиграфическое значение многих формальных «видов» и «родов» организмов (в частности - животных). Однако бесспорно и то, что искусственные единицы имеют лишь ограниченное хронологическое значение и существенно уступают в биостратиграфическом отношении единицам филогенетической классификации.