ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА,экскреторная система, совокупность органов, выводящих из организма животных и человека избыток воды, конечные продукты обмена, соли, а также ядовитые вещества, введённые в организм или образовавшиеся в нём. У простейших легкорастворимые экскреты (аммиак, мочевина) выводятся в окружающую среду путём диффузии (морские и паразитич. формы) или с помощью сократительных вакуолей, выполняющих в основном функциюосморегуляции(у пресноводных форм). У низших водных многоклеточных (губки, кишечнополостные) и у малоактивных морских животных (иглокожие) продукты обмена, в основном аммиак, диффундируют через поверхность тела и стенки полостей, связанных с окружающей средой. В частности выделит, функция у большинства беспозвоночных свойственна кишечнику.

В процессе эволюции дифференцируется специальная В. с. У низших червей (плоские, гастротрихи, киноринхи, коловратки, скребни, немертины), а также у приапулид и нек-рых аннелид и у личинок полихет и моллюсков выделительные органы - протонефридии - система трубочек, открывающихся наружу порами, а внутри слепо заканчивающихся особыми полыми клетками, в к-рых находятся пучки длинных слипшихся ресничек, непрерывно совершающих колебат. движения ("мерцательное пламя") (рис. 1, 2). У кольчатых червей слепые концы протонефридиальных каналов заканчиваются группами бутылковидных клеток (соленоцитов), в узкой части к-рых находится по одному жгутику (рис. 3). У большинства кольчатых червей В. с.- метанефридии, т. е. метамерно расположенные парные трубчатые эктодермальные органы, открывающиеся в целомические мешки ресничной воронкой, а наружу - порой на поверхности след, сегмента. Если в состав таких органов выделения входят и мезодермальные элементы, то говорят о нефромиксии. Выделит, органы, развивающиеся из мезодермы,- т. н. целомодукты - имеются у моллюсков: воронка открывается в околосердечную полость (остатокцелома),наружное отверстие - в мантийную полость. У ракообразных выделит, органы - извитые трубки, начинающиеся слепым "целомическим" мешочком и открывающиеся наружу у основания антенн или максилл (отсюда назв. "антеннальные" и "максиллярные" железы) (рис. 4). Сходны выделит, органы у мечехвостов ("коксальные железы"), открывающиеся у основания 5-й пары ног. Открывающиеся наружу выделит, органы, через к-рые выводятся легко растворимые продукты обмена, типичны для водных беспозвоночных.

Рис. 1. Выделительная система плоского червя Allocreadium isoporum: 1 - выделительное отверстие; 2 - мочевой пузырь; 3 - правый главный канал выделительной системы; 4 - концевые звездчатые клетки с мерцательным пламенем; 5 - ротовая присоска; 6 - брюшная присоска.

Рис. 2. Пламенная клетка ресничного червя: 1 - ядро; 2 - мерцательный жгутик.

Рис. 3. Слепой конец протонефридия кольчатого червя с сидящими на нём соленоцитами: 1 - соленоциты; 2 - выделительная трубка протонгфридия; 3 - ядро; 4 - жгутик соленоцита.

Рис. 4. Антеннальная железа речного рака (в расправленном виде): 1 - целомический мешочек; 2 - "зелёный канал"; 3 - промежуточный канал; 4 - "белый канал"; 5 -мочевой пузырь; 6 - выводной проток; 7 - наружное отверстие железы.

Обитание на суше, требующее экономии расхода влаги, вызывает изменение характера катаболитов - легко растворимые аммиак и мочевина заменяются трудно растворимыми гуанином (у паукообразных) или мочевой к-той (у многоножек и насекомых). Выделит, органы типа целомодуктов из наземных беспозвоночных имеют только влаголюбивые формы - онихофоры и нек-рые паукообразные (напр., сенокосцы). Для наземных членистоногих характерен переход выделит, функции к стенкам кишечника (становятся иногда единственным выделит, органом, напр., у ложноскорпионов) или чаще к мальпигиевым сосудам- длинным слепым выростам кишечника на границе средней и задней кишки, образующимся как выросты средней (паукообразные) или задней (насекомые, многоножки) кишки (рис. 5). Физиологич. преимущество мальпигиевых сосудов (при обитании в условиях дефицита влаги) в том, что через них легко выпадающие в осадок продукты обмена (мочевая к-та и др.) выводятся с мочевой жидкостью не наружу, а в заднюю кишку, где происходит всасывание воды; обезвоженные экскреты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся через анальное отверстие наружу, чем достигается сохранение воды в теле животного.

Своеобразный тип выделения - отложение переведённых в труднорастворимую форму катаболитов (мочевая к-та и др.) в спец. клетках -"почках накопления" у нематод, в хлорагогенных клетках у дождевых червей, в межуточной ткани у пауков, в жировом теле у насекомых и многоножек, в печёночных выростах у мокриц и т. п., что тоже связано с экономией расхода воды при экскреции. Сходны с этими выделит, органами и экскретофоры - клетки, накапливающие экскреты и выбрасывающие их, напр., в просвет кишечника (у ложноскорпионов, у восьмилучевых кораллов и др.).

Вторичный переход наземных беспозвоночных к жизни в воде, напр, личинок насекомых, привёл к возвращению экскретов к характерному для водных животных типу (осн. катаболит - аммиак) и к возрастанию осморегуляторной функции выделит, органов (мальпигиевы сосуды и кишечник).

Среди хордовых у оболочников и асцидий органами выделения служат мешочки накопления (у нек-рых оболочников выделит, элементы не обнаружены). У ланцетника в жаберной области имеется ок. 100 пар т. н. нефромиксиев, к-рые одним отверстием открываются в околожаберную полость, а несколькими др. отверстиями (густо усаженными соленоцитами) связаны с полостью тела. У позвоночных органами выделения служат типичные целомодукты, скопления к-рых образуютпочки.От почек отходят мочеточники, к-рые впадают непосредственно вклоакуили вмочевой пузырь,открывающийся наружу мочеиспускательным каналом. В эволюционном ряду позвоночных, как и при индивидуальном развитии высших позвоночных, наблюдается последовательная смена трёх типов почек. Первыми возникают передние, или головные, почки, наз. также предпочками (см.Пронефрос).Далее развиваются первичные, средние,или туловищные, почки- вольфовы тела (см.Мезонефрос).Последними появляются вторичные, задние, или тазовые, почки (см.Метанефрос).Целомодукты предпочки и первичной почки, обычно по паре на сегмент, возникают из т. н. нефротома (рис. 6). Часть нефротома, открывающаяся во вторичную полость тела, образует мерцательную воронку (нефростом). Против нефростомов предпочки в полости тела обычно развивается общий для всех воронок клубок кровеносных сосудов; через него фильтруются из крови жидкие продукты выделения (водные растворы солей), к-рые и поступают в воронки. Предпочка, имеющая сегментарное строение и тянущаяся вдоль всего туловища, сохраняется в продолжении всей жизни из круглоротых только у бделлостомы. У миног остатки пронефроса, образующие передний отдел почки, открываются в перикардиальную полость. У др. позвоночных пронефрос служит лишь личиночным органом. Он особенно хорошо развит у личинок большинства рыб и земноводных. У всех рыб и земноводных во взрослом состоянии функционируют первичные почки. Канальцы их развиваются у эмбриона сходно с канальцами предпочки, отличаясь лишь тем, что открываются в готовый пронефрический проток, к-рый получает с этого времени назв. первичнопочечного канала (рис. 7 и 8). У акуловых рыб этот канал расщепляется с переднего конца на два протока:вольфов канал,служащий мочеточником первичной почки, имюллеров канал,вступающий в связь с остатками пронефроса и выполняющий у самок функцию яйцевода. У самцов земноводных вольфов канал находится в связи с половой железой и выполняет одновременно функции и мочеточника, и семяпровода. Для первичной почки характерно наличиемальпигиевых телец.У амниот вторичная почка заменяет функционирующую в эмбриональном периоде первичную почку, к-рая у взрослых самок вообще дегенерирует, а у самцов несёт функцию семяпроводящего аппарата и наз. придатком семенника, или эпидидимисом. Эмбрионально вторичная почка образуется из спец. мочеточника, вырастающего из заднего конца вольфова канала (рис. 9). Этот мочеточник имеет на конце неск. конечных разветвлений, в к-рые впадают почечные канальцы, возникающие из нефрогенной ткани. Извитые канальцы вторичной почки никогда не имеют воронок и начинаютсябоуменовой капсулой.У млекопитающих и человека за капсулой следуют проксимальные извитые канальцы, далее прямые нисходящие и восходящие канальцы, образующие т. н. петлю Генле, и, наконец, дистальные извитые канальцы и затем соединительные трубки, впадающие в выводной проток. Расширенная часть мочеточника, откуда отходят его конечные разветвления в почку, получает назв. почечной лоханки. Три типа почек связаны между собой известными переходами. Так, даже в предпочке могут быть отд. клубочки, свойственные первичной почке. В последней довольно часто исчезают воронки, и она становится очень похожей по строению на вторичную почку.

Рис. 5. Органы выделения чёрного таракана: 1 - мальпигиевы сосуды; 2 и 3 - отделы передней кишки; 4 - средняя кишка; 5 - слепые придатки средней кишки; 6 и 7 - отделы задней кишки.

Рис. 6. Развитие предпочки у позвоночных (А и Б - две последовательные стадии): 1 - сомит; 2 - предпочечный каналец и проток; 3 - боковая пластинка; 4 - вторичная полость тела; 5-шейка сомита (или нефротом); 6 - воронка.

Рис. 7. Стереограмма головных и развивающихся первичных почек у позвоночных: 1 - аорта; 2 - вторичная полость тела; 3 - клубок; 4 - брыжейка; 5 - пронефрическая трубочка; 6 - пронефрический проток; 7 - полость нефротома (8); 9 - воронка; 10 - мезонефрическая трубочка; 11 - хорда; 12 - брюшина; 13 - миотом; 14 - спинной мозг.

Рис. 8. Стереограмма сформированных первичных почек у позвоночных: 1 - аорта; 2 - вторичная полость тела; 3 - половой валик; 4 - клубочек; 5 - брыжейка; 6 - мальпигиево тельце; 7 - мезонефрическая трубочка; 8 - миотом; 9 - воронка; 10 - хорда; 11 - брюшина; 12 - вольфов проток; 13 - спинной мозг.

Рис. 9. Схема развития мочеполовой системы у высших наземных позвоночных (А - исходная стадия; Б - мочеполовой аппарат самки; В - мочеполовой аппарат самца): 1 - предпочка (пронефрос); 2 - первичная почка (мезонефрос); 3 - вторичная почка (метанефрос); 4 - гонады; 5 - яичник; 6 - семенник; 7 - мочевой пузырь; 8 - вольфов канал; 9- мюллеров канал; 10 - прямая кишка; 11 - мочеточник; 12 - мочеиспускательный канал; 13 - матка; 14 - придаток яичника (остаток первичной почки); 15 - придаток семенника (видоизменённая первичная почка).

Наиболее вероятной теорией, объясняющей последовательную смену почек, является теория смены почечных канальцев. Сторонники этой теории считают, что у предков позвоночных была длинная почка, построенная по типу пронефроса. У их рыбообразных потомков на спинной стороне канальцев предпочки развились канальцы более совершенного типа - канальцы первичной почки, к-рые и вытеснили предпочечные канальцы на протяжении всего туловища, за исключением его переднего конца. У амниот канальцы вторичной почки, развивавшиеся в заднем отделе первичной почки, постепенно вытеснили последнюю. См.Выделение, Дыхания органы, Кожа.

Лит.:X о л о д к о в с к и и Н. А., Учебник зоологии и сравнительной анатомии, 3 изд., СПБ, 1914; Машковцев А. А., Морфологическое и филогенетическое отношение мезонефроса к пронефросу, "Тр. Лаборатории эволюционной морфологии АН СССР",1934, т. 2, в. 1; Руководство по зоологии, под ред. Л.А. Зенкевича, т. 1, М.- Л., 1937; Догель В. А., Сравнительная анатомия беспозвоночных, ч. 1, Л., 1938; Кравчинский Б. Д., Физиология почек. [Л.], 1949; Коштоянц X. С., Основы сравнительной физиологии, 2 изд., т. 1, М.- Л., 1951; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1 - 2, М., 1964; Курс зоологии, под ред. Б. С. Матвеева, 7 изд., т. 1 - 2. М., 1966.М. С. Гиляров, А. Н. Дружинин.

выделительная система—система органов животногоstrong для чего удаление твердое состояние отходыstrong экскреторная система.экскреция. экскреты.нефридии. справлять нуждуstrong см. выделени...Идеографический словарь русского языка
выделительная система—ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА экскреторная система совокупность органов выводящих из животного организма во внеш. среду избыток воды конечные продукты обмена соли а также ядовиты...Биологический энциклопедический словарь
выделительная система—экскреторная система совокупность органов выводящих из организма животных и человека избыток воды конечные продукты обмена соли а также ядовитые вещества введнные в орган...Большая Советская энциклопедия II
выделительная система—excretory system...Большой русско-английский словарь биологических терминов
выделительная система—экскреторная система совокупность органов уживотных и человека осуществляющих выделение. Специальные органывыделительной системы у многих беспозвоночных протонефридииме...Большой энциклопедический словарь II
выделительная система—ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ система экскреторная система совокупность органов у животных и человека осуществляющих выделение. Специальные органы выделительной системы у многих беспозв...Большой Энциклопедический словарь V
выделительная система—экскреторная система совокупность органов у животных и человека осуществляющих выделение.i Спец. органы В. с. у ми. беспозвоночных протонефридии ме.танефридииi и др. у п...Естествознание. Энциклопедический словарь
выделительная система—выводная сыстэма...Кароткі расейска-беларускі фізыялягічны слоўнік
выделительная система—apparato escretore...Русско-итальянский медицинский словарь
выделительная система—шыарым жйес...Русско-казахский терминологический словарь «Медицина»
выделительная система—видльна система...Русско-украинский политехнический словарь
выделительная система—ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА экскреторная система совокупность органов у животных и человека осуществляющих выделение. Специальные органы выделительной системы у многих беспозво...Современный энциклопедический словарь