ХРОМОСОМЫ

(от Хромо... и Сома

органоиды клеточного ядра, совокупность которых определяет основные наследственные свойства клеток и организмов. Полный набор Х. в клетке, характерный для данного организма, называется Кариотипом. В любой клетке тела большинства животных и растений каждая Х. представлена дважды: одна из них получена от отца, другая — от матери при слиянии ядер половых клеток в процессе оплодотворения. Такие Х. называются гомологичными, набор гомологичных Х. — диплоидным. В хромосомном наборе клеток раздельнополых организмов присутствует пара (или несколько пар) половых хромосом, как правило, различающихся у разных полов по морфологическим признакам; остальные Х. называются аутосомами. У млекопитающих в половых Х. локализованы Гены, определяющие пол организма; у плодовой мушки дрозофилы (См. Дрозофила) пол определяется соотношением половых хромосом и аутосом (балансовая теория определения пола).

Первоначально Х. были описаны как интенсивно окрашивающиеся основными красителями плотные тельца (немецкий учёный В. Вальдейер, 1888). Однако оказалось, что внешний вид Х. существенно меняется на разных стадиях клеточного цикла, и как компактные образования с характерной морфологией Х. четко различимы в световом микроскопе лишь в период клеточного деления — в метафазе Митоза и Мейоза (рис. 1,2). Основу Х. на всех стадиях клеточного цикла составляют хромонемы (См. Хромонема)—нитевидные структуры, которые во время деления клетки плотно закручены, обусловливая спирализацию хромосом (См. Спирализация хромосом),а в неделящейся клетке раскручены (деспирализованы). При завершении деления клетки разошедшиеся к её полюсам Х. разрыхляются и окружаются ядерной мембраной. В период между двумя делениями клетки (эта стадия клеточного цикла называется интерфазой (См. Интерфаза)) деспирализация Х. продолжается и они становятся малодоступными для наблюдения в световой микроскоп. Морфология Х. эукариот (См. Эукариоты) существенно отличается от таковой у прокариот (См. Прокариоты) и вирусов. Прокариоты (доядерные) и вирусы содержат обычно одну линейную или кольцевую Х., которая не имеет надмолекулярной укладки и не отделена от цитоплазмы ядерной оболочкой. Понятие Х. к генетическому аппарату прокариот применимо лишь условно, т.к. оно сформировалось при изучении Х. эукариот и подразумевает наличие в Х. не только сложного комплекса биополимеров (нуклеиновых кислот (См. Нуклеиновые кислоты) и белков), но и специфической надмолекулярной структуры. Поэтому ниже даётся описание только Х. эукариот. Изменения внешнего вида Х. в клеточном и жизненном циклах обусловлены особенностями функционирования Х. Общий же принцип их организации, индивидуальность и непрерывность Х. в ряду клеточных поколений и организмов сохраняются неизменными. Доказательства тому получены при биохимическом, цитологическом и генетическом исследованиях Х. разных организмов. Они легли в основу хромосомной теории наследственности (См. Хромосомная теория наследственности).

Молекулярные основы строения Х. Значение Х. как клеточных органоидов, ответственных за хранение, воспроизведение и реализацию наследственной информации, определяется свойствами биополимеров, входящих в их состав. Первая молекулярная модель Х. была предложена в 1928 Н. К. Кольцовым,предугадавшим принципы их организации. Запись наследственной информации в Х. обеспечивается строением молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (См. Дезоксирибонуклеиновая кислота) (ДНК), её генетическим кодом (См. Генетический код).В Х. сосредоточено около 99% всей ДНК клетки, остальная часть ДНК находится в других клеточных органоидах, определяя цитоплазматическую наследственность. ДНК в Х. эукариот находится в комплексе с основными белками — гистонами (См. Гистоны) и с негистоновыми белками, которые обеспечивают сложную упаковку ДНК в Х. и регуляцию её способности к синтезу рибонуклеиновых кислот (См. Рибонуклеиновые кислоты)(РНК) — транскрипции (См. Транскрипция).

Х. в интерфазе. Х. выполняет свои основные функции — репродукцию и транскрипцию — в интерфазе, поэтому строение Х. на этой стадии клеточного цикла представляет особый интерес. В интерфазе Х. плохо различимы потому, что в связи с активным синтезом РНК многие участки Х. (т. н. Эухроматин) сильно раскручены; другие же (Гетерохроматин) не участвуют в синтезе РНК и продолжают сохранять плотную упаковку (см. также Хромоцентр). В эухроматиновых участках, помимо элементарных дезоксирибонуклеопротеидных нитей (ДНП), имеются рибонуклеопротеидные частицы диаметром 200—500 Å, называемые РНП-гранулами, интергранулами и перихроматиновыми гранулами. Эти частицы представляют собой форму упаковки РНК, синтезированной на Х. и соединённой с белком, и служат для завершения образования информационной РНК и переноса её в цитоплазму.

Для изучения интерфазных Х. используют либо биохимические методы выделения вещества Х. — Хроматина и разделения его на эухроматин и гетерохроматин, либо электронно-микроскопическое исследование интактных ядер и изолированного хроматина; как модели интерфазных Х. используют гигантские Х. типа ламповых щёток из ооцитов животных и многонитчатые (политенные) Х. двукрылых. В Х. типа ламповых щёток неактивные участки имеют вид плотно упакованных структур — хромомер (См. Хромомеры) (рис. 2,3), которые обнаруживаются и в Х. соматических клеток, особенно в профазе митоза, и рассматриваются как характерные морфологические, а возможно и функциональные, единицы Х. В участках Х., активно синтезирующих РНК, хромомеры раскручиваются и образуют боковые петли, в которых молекулы РНК, соединяясь с белком, образуют рибонуклеопротеиды (РНП) — частицы, представляющие собой форму упаковки генных продуктов и различающиеся в отдельных боковых петлях по размерам и морфологическим признакам. В политенных Х., возникающих в тканях двукрылых и некоторых растений за счёт многократной репликации (удвоения) исходной Х. без последующего расхождения дочерних Х., неактивные участки имеют форму дисков, а активные образуют вздутия — Пуфы. В пуфах, так же как и в Х. типа ламповых щёток, содержатся частицы РНП диаметром 200—500 Å. Электронно-микроскопические и биохимические исследования показали, что и в хроматине, выделенном из клеток, и в интактных ядрах, и в гигантских Х. основной структурной единицей является дезоксирибонуклеопротеидная нить (ДНП) диаметром,100—200 Å.

Изучение политенных Х. в разных тканях и на разных стадиях развития двукрылых показало, что число и набор активных пуфов имеют тканевую и видовую специфичность. Это значит, что хотя все клетки многоклеточного организма имеют одинаковый набор генов, линейно расположенных в каждой Х., набор активных и неактивных в синтезе РНК участков Х. различается в каждом типе клеток и на разных стадиях развития, т. е. один и тот же участок находится в одних тканях в эухроматическом, в других — в гетерохроматическом состоянии. Отдельные участки Х. находятся в гетерохроматическом состоянии в интерфазе разных типов клеток; как правило, они отличаются присутствием высокоповторяющихся последовательностей ДНК. Постоянно функционирующим в интерфазе всех типов клеток является ядрышковый организатор — участок Х., где сосредоточены гены рибосомной РНК. В этой области формируется Ядрышко,которое долго считали самостоятельным органоидом клетки. Оно является местом формирования предшественников рибосом (См. Рибосомы).

Х. в интерфазном ядре отделены от цитоплазмы ядерной мембраной; многими участками (прежде всего, Теломерами и Центромерами) они соединены с ней, благодаря чему, как полагают, каждая Х. занимает в ядре определённое место. При подготовке клетки к делению в интерфазе происходит удвоение Х. Каждая Х. строит свою копию на основе полуконсервативной репликации ДНК. Особенностью Х. эукариот является существование многих точек начала и завершения репликации (у прокариот лишь одна точка начала и одна точка завершения репликации). Этим обеспечивается возможность неодновременной репликации разных участков Х. в ходе синтетического периода и регуляция активности Х.

Х. в период митоза и мейоза. При переходе клетки к делению синтез ДНК и РНК в Х. прекращается, Х. приобретают всё более плотную упаковку (например, в одной Х. человека цепочка ДНК длиной 160ммукладывается в объёме всего 0,5×10мкм),ядерная мембрана разрушается и Х. выстраиваются на экваторе клетки. В этот период они наиболее доступны для наблюдения и изучения их морфологии. Основная структурная единица метафазных Х., так же как и интерфазных, — нить ДНП диаметром 100—200 Å, уложенная в плотную спираль. Некоторые авторы обнаруживают, что нити диаметром 100—200 Å образуют структуры второго уровня укладки — нити диаметром около 2000 Å, которые и формируют тело метафазной Х. Каждая метафазная Х. состоит из хроматид (См. Хроматида)(рис. 3,1), образовавшихся в результате репликации исходной интерфазной Х. Использование меченых и модифицированных предшественников ДНК позволило четко различать в Х., находящейся в метафазе (См. Метафаза) митоза, дифференциально окрашенные хроматиды, благодаря чему было установлено, что при репликации Х. нередко происходит обмен участками между сестринскими хроматидами (Кроссинговер). В классической цитологии придавалось большое значение Матриксу метафазной Х., его считали обязательным компонентом, в который погружены спирализованные хромонемы. Современные цитологи рассматривают матрикс метафазных Х. как остаточный материал разрушающегося ядрышка; часто он вовсе не обнаруживается.

Формирование половых клеток у животных и растений сопровождается особым типом их деления — мейозом, и мейотические Х. имеют ряд особенностей по сравнению с митотическими. Прежде всего, при мейозе дочерние клетки получают вдвое уменьшенное число Х. (при митозе оно сохраняется одинаковым), что достигается благодаря конъюгации гомологичных Х. в профазе мейоза и двумя последовательными делениями клетки при одной репликации ДНК (подробнее см. Мейоз). Кроме того, у мейотические Х. отмечаются временный перерыв профазы мейоза и возвращение их к интерфазному состоянию, когда Х. начинают активно синтезировать РНК. В этом периоде у большинства изученных животных организмов наблюдаются Х. типа ламповых щёток (рис. 4). Наконец, Х. в метафазе мейоза отличаются более плотной упаковкой.

Несмотря на огромное число исследований, посвященных Х., изучение их структурной и функциональной организации продолжает оставаться одним из самых актуальных направлений современной биологии. Х. выполняют в клетке сложнейшие функции и имеют весьма сложную организацию, трудно поддающуюся изучению. Огромные успехи в понимании молекулярных основ строения Х. достигнуты в 60—70-е гг. 20 в. благодаря развитию молекулярной генетики (См. Молекулярная генетика). Эти успехи блестяще подтвердили основные положения хромосомной теории наследственности, углубив и развив их.

Лит.:Вильсон Э., Клетка и ее роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1—2, М. — Л., 1936—40; Кольцов Н. К., Организация клетки, М. — Л., 1936; Прокофьева-Бельговская А. А., Строение хромосомы, в кн.: Ионизирующие излучения и наследственность, М., 1960 (Итоги науки. Биологические науки, в. 3); Кикнадзе И. И., Функциональная организация хромосом, Л., 1972; Де Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; Левитский Г. А., Цитология растений. Избр. труды, М., 1976; Darlington С. D., Recent advances in cytology, 2 ed., L., 1937; Geitler L., Chromosomenbau, B., 1938 (Protoplasma-Monographien, Bd 14); Ris Н., Kubai D. F., Chromosome structure, «Annual Review of Genetics», 1970, v. 4, p. 236—94; Handbook of molecular cytology, ed. by Lima-de-Faria A., Amst. — L., 1969; Chromosome structure and function, N. Y., 1974.

И. И. Кикнадзе.

Рис. 1. А. Схема клеточного деления — митоза: я — ядро; ц — цитоплазма; цн — центриоль; хр — хромоцентр; яд — ядрышко; вр — веретено деления клетки. Б. Схема изменения внешнего вида хромосом на разных стадиях митоза: 1 — хромосомы в интерфазе; 2—7 — хромосомы при переходе к клеточному делению: 2—4 — в профазе, 5—6 — в прометафазе и метафазе, 7 — в анафазе; 8 — в телофазе. Светлыми кружочками обозначена центромера — участок хромосомы, соединяющийся с нитями веретена деления клетки.

Рис. 2. Схема мейоза. Этот тип деления клетки характеризуется длительной стадией профазы (а—д). При подготовке к метафазе (г, д) гомологичные хромосомы начинают отталкиваться, затем быстро следуют два мейотических деления (е—и); хр — хромомеры.

Рис. 3. Морфология одной и той же хромосомы в метафазе митоза (А) и в профазе мейоза (Б); 1 — хроматиды; 2 — центромера; 3 — хромомеры; 4 — теломеры (крупные хромомеры на концах хромосомы).

Рис. 4. Неактивная (а) и функционирующая (б) хромомеры; последняя образует боковые петли (бп); мхр — межхромомерные участки хромосомы.

хромосомы—самовоспроизводящиеся структуры ядра носители генетической информации. Состоят из ДНК и белков гистонов. В интерфазном ядре X. максимально деспирализованы сильно гидрати...Анатомия и морфология растений
хромосомы—ХРОМОСОМЫ от хромо. и сома органоиды клеточного ядра являющиеся носителями генов и определяющие наследств свойства клеток и организмов. Способны к самовоспроизведению обл...Биологический энциклопедический словарь
хромосомы—Структурные элементы ядра клетки содержащие ДНК в которой заключена наследственная информация организма. В хромосомах в линейном порядке расположены гены. В каждой клетке...Большая психологическая энциклопедия
хромосомы—ХРОМОСОМЫ от хромо. iи сома iорганоиды клеточного ядра совокупность крых определяет основные наследств свойства клеток и организмов. Полный набор X. в клетке характерный ...Большая советская энциклопедия
хромосомы—хромосомы мн. Chromosomen k r o ] n pl...Большой немецко-русский и русско-немецкий словарь
хромосомы—мн. ч.Chromosomen n pl...Большой немецко-русский и русско-немецкий словарь
хромосомы—f pl Chromosomen n pl воссоединнные хромосомыгомологичные хромосомыизодицентрические хромосомыкроссоверные хромосомымножественные хромосомынегомологичные хромосомынеравно...Большой русско-немецкий медицинский словарь
хромосомы—от хромо. и греч. soma тело структурные элементы ядраклетки содержащие ДНК в которой заключена наследственная информацияорганизма. В хромосомах в линейном порядке распо...Большой энциклопедический словарь II
хромосомы—ХРОМОСОМЫ от хромо. и греч. soma тело структурные элементы ядра клетки содержащие ДНК в которой заключена наследственная информация организма. В хромосомах в линейном п...Большой Энциклопедический словарь V
хромосомы—Рис. . Схема строения хромосомы. Рис. . Схема строения хромосомы.хромосомы от греч. chrma цвет краска и sma тело самовоспроизводящиеся структурные элементы клеточного я...Ветеринарный энциклопедический словарь
хромосомы—от хромои греч.soma тело структурные элементы ядра клетки содержащие ДНК в которой заключена наследственная информация организма. В хромосомах в линейном порядке располож...Глоссарий по биосоциологии
хромосомы—отхромо.i и греч. sоma тело по способности окрашиваться основными красителями структурные элементы ядра клетки содержащие ДНК в крой заключена наследств. информация орга...Естествознание. Энциклопедический словарь
хромосомы—сом мн. ед.em хромосомаstrong ы ж. биол.em Структурные элементы ядра клетки животных и растительных организмов носители наследственного вещества.[От греч. цвет краска и...Малый академический словарь
хромосомы—греч. chrma цвет окраска sma телоосновные структурнофункциональные элементы клеточного ядра содержащие гены. Название хромосомы обусловлено их способностью интенсивно ок...Медицинская энциклопедия
хромосомы—корень ХРОМ соединительная гласная О корень СОМ окончание Ы Основа слова ХРОМОСОМВычисленный способ образования слова Сложение основ ХРОМ соединительная гласная О ...Морфемный разбор слова по составу
хромосомы—ХРОМОСОМЫstrong структуры несущие генетическую информацию об организме которая содержится только в ядрах клеток ЭУКАРИОТОВ. Хромосомы нитеобразны они состоят из ДНК и обл...Научно-технический энциклопедический словарь
хромосомы—хромосомы мн. Структурные элементы клеточного ядра обеспечивающие передачу наследственных свойств организма от поколения к поколению....Новый толково-словообразовательный словарь русского языка
хромосомы—chromosomes парные структуры находящиеся в клетке и содержащие гены....Общая психология
хромосомы—хромосомы хромосомы ом ед. ома ы...Орфографический словарь
хромосомы—Орфографическая запись слова хромосомы Ударение в слове хромосомы Деление слова на слоги перенос слова хромосомы Фонетическая транскрипция слова хромосомы [храмасом] Хар...Полный фонетический разбор слов
хромосомы—[см. хромо греч. soma тело] биол. органоиды клеточного ядра являющиеся носителями генов и определяющие наследственные свойства клеток и организмов. Х. способны к самовосп...Психомоторика словарь-справочник
хромосомы—хромосомы ом ед. ч. ома ы...Русский орфографический словарь
хромосомы—cromosomi...Русско-итальянский медицинский словарь
хромосомы—мн. ед. хромосома ж. биол. хромосомдор клеткалык ядронун негизги боктор менен интенсивд трд болуп туруучу элементтери....Русско-киргизский словарь
хромосомы—мн.em ampLTед.ampGT хромосома ampLTжampGT rnst...Русско-китайский словарь
хромосомы—Chromosomen биол....Русско-немецкий политехнический словарь
хромосомы—от греч. chroma цвет краска и soma тело структурные элементы ядра клетки содержащиеИсточник Словарь сексуальных терминов...Сексологическая энциклопедия
хромосомы—от греч. chroma цвет краска и soma тело органоиды клеточного ядра являющиеся носителями генов и определяющие наследств. свойства клеток и организмов. Способны к самовос...Сельскохозяйственный энциклопедический словарь
хромосомы—самовоспроизводящиеся ядерные структурыносители генов или генетически активных локусовподчиняющиеся во время деления ядер и клетки характерным закономерностям.В норме X. ...Словарь ботанических терминов
хромосомы—ХРОМОСОМЫ chromosomata от гр. chroma soma matis n тело самопроизводящие структуры и носители генов подвергающиеся во время деления ядра характерным структурным изменени...Словарь ветеринарных гистологических терминов
хромосомы—ХРОМОСОМЫ [lt гр. chroma цвет soma тело] биол. структурные элементы ядра клетки содержащие ДНК в которой заключена наследственная ИНФОРМАЦИЯ организма. В х. расположе...Словарь иностранных слов русского языка
хромосомы—органоиды клеточного ядра являющиеся носителями генетической информации и определяющие наследственные свойства клеток и организмов....Словарь по психогенетике
хромосомы—ХРОМОСОМЫ от хромо . и греч. soma тело структурные элементы ядра клетки содержащие ДНК в которой заключена наследственная информация организма. В хромосомах в линейном п...Современный энциклопедический словарь
хромосомы—Самовоспроизводящиеся ядерные структуры клетки носители генетической информации. Хромосома состоит из двух функциональных продольных единиц хроматид. В каждой хромосоме ...Термины и определения, используемые в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных
хромосомы—хромосомы [хромо. гр. sma тело] самовоспроизводящиеся структуры постоянно присутствующие в ядрах клеток животных и растений и при соответствующем окрашивании отчетливо ...Толковый словарь иностранных слов
хромосомы—ХРОМОСОМЫ ом ед. хромосома ы ж. спец. Постоянная составнаячасть ядра животных и растительных клеток носители наследственнойгенетической информации. II прил. хромосомный а...Толковый словарь Ожегова
хромосомы—хромосомы хромосомы ом ед. ч. хромосома ы ж. спец. Постоянная составная часть ядра животных и растительных клеток носители наследственной генетической информации.прил. хр...Толковый словарь русского языка II
хромосомы—ХРОМОСОМЫ ом ед. хромосома ы ж. спец. Постоянная составная часть ядра животных и растительных клеток носители наследственной генетической информации. прилагательное хром...Толковый словарь русского языка
хромосомы—Ударение в слове хромосомыУдарение падает на букву оБезударные гласные в слове хромосомы...Ударение и правописание
хромосомы—Цепочки ДНК находящиеся в нуклеотидах всех клеток организма. Органоиды клеточного ядра содержащие ДНК совокупность которых определяет основные наследственные свойства кле...Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь
хромосомы—структурные элементы клеточного ядра являющиеся носителями геновi и определяющие наследственные свва клеток и организмов. Способны к самовоспроизведению обладают структур...Химическая энциклопедия