ФОТОСИНТЕЗ

(от Фото... и Синтез

образование высшими растениями, водорослями, фотосинтезирующими бактериями сложных органических веществ, необходимых для жизнедеятельности как самих растений, так и всех др. организмов, из простых соединений (например, углекислого газа и воды) за счёт энергии света, поглощаемой хлорофиллом и др. фотосинтетическими пигментами. Один из важнейших биологических процессов, постоянно и в огромных масштабах совершающийся на нашей планете. В результате Ф. растительность земного шара ежегодно образует более 100 млрд.торганического веществ (около половины этого количества приходится на долю Ф. растений морей и океанов), усваивая при этом около 200 млрд.тCO₂и выделяя во внешнюю среду около 145 млрд.тсвободного кислорода. Полагают, что благодаря Ф. образуется весь кислород атмосферы. Ф. – единственный биологический процесс, который идёт с увеличением свободной энергии системы; все остальные (за исключением Хемосинтеза) осуществляются за счёт потенциальной энергии, запасаемой в продуктах Ф. Количество энергии, ежегодно связываемой фотосинтезирующими организмами океана и суши (около 3․10²¹дж),во много раз больше той энергии, которая используется человечеством (около 3․10²⁰дж).

Историческая справка.Начало исследованию Ф. положено работами Дж. Пристли,Ж. Сенебье,Н. Соссюра,Я. Ингенхауза, Ю. Майера,в которых постепенно выяснилось, что растения на свету усваивают из воздуха углекислый газ, выделяют кислород, образуют в результате этого органические вещества, запасая в них энергию солнечного света. Во 2-й половине 19 в. К. А. Тимирязев показал, что энергия солнечного света вводится в цепь фотосинтетических превращений через зелёный пигмент растений – Хлорофилл:спектр действия Ф. соответствует спектру поглощения света хлорофиллом, и интенсивность Ф. увеличивается с увеличением интенсивности света. В 1905 английским учёный Ф. Блекман обнаружил, что Ф. состоит из быстрой световой реакции и более медленной – темновой. Биохимическое доказательство существования световой и темновой фаз были получены лишь в 1937 английским исследователем Р. Хиллом. Крупный вклад в изучение темновой и световой стадий Ф. внесли также нем. биохимик и физиолог О. Варбург,амер. биохимик Х. Гафрон. В 1931 амер. микробиолог К. Нил показал, что фототрофные бактерии осуществляют Ф. без выделения О₂, т.к. при ассимиляции СО₂окисляют сероводород, тиосульфат и др. субстраты. Так было положено начало представлению о Ф. как окислительно-восстановительном процессе, где восстановление CO₂осуществляется при одновременном окислении донора водорода. В 1941 сов. учёными А. П. Виноградовым и М. В. Тейц, а также американскими исследователями Э. Рубеном и др. установлено, что источником кислорода, выделяющегося в процессе Ф. высших растений и водорослей, является вода, а не CO₂, как считали ранее.

Начиная с 1-й четверти 20 в. важные работы выполнены по изучению физиологии и экологии Ф. (В. В. Сапожников, С. П. Костычев,В. Н. Любименко, А. А. Ничипорович,О. В. Заленский и многие др.). С середины 20 в. изучению Ф. способствовало создание новых методов исследования (газовый анализ, изотопные методы, спектроскопия, электронная микроскопия и др.). Эти методы позволили разработать представления о тонких механизмах участия хлорофилла в Ф. (А. Н. Теренин,А. А. Красновский, американские учёные Е. Рабинович, В. Кок, У. Арнолд, Р. Клейтон, Дж. Франк, франц. исследователь Дж. Лаворель); об окислительно-восстановительных реакциях Ф. и о существовании двух фотохимических реакций Ф. (английский фитофизиолог Р. Хилл, С. Очоа,амер. исследователи В. Вишняк, Р. Эмерсон, Френч, голландский учёный Л. Дёйсенс); о фотосинтетическом фосфорилировании (Д. Арнон);о путях превращения углерода (М. Калвин,амер. учёные Дж. Бассам, Э. Бенсон, австралийские исследователи М. Хетч и К. Слэк); о механизме разложения воды (В. Кок, французские учёные А. и П. Жолио, советский учёный В. М. Кутюрин и др.).

Характерные черты фотосинтеза высших зелёных растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий.В реакциях Ф. у высших зелёных растений, водорослей (многоклеточных – зелёных, бурых, красных, а также одноклеточных – эвгленовых, динофлагеллят, диатомовых) донором водорода и источником выделяемого кислорода служит вода, а основным акцептором атомов водорода и источником углерода – углекислый газ. При использовании в Ф. только CO₂и H₂O образуются углеводы. Но в процессе Ф. растения образуют не только углеводы, но и содержащие азот и серу аминокислоты, белки, а также пигменты и др. соединения. Акцепторами атомов водорода (наряду с CO₂) и источниками азота и серы в этом случае служат нитраты (Анаэробы). Вместо воды в качестве доноров электронов эти бактерии используют либо неорганические соединения (сероводород, тиосульфат, газообразный водород), либо органические вещества (молочную кислоту, изопропиловый спирт). Источником углерода в большинстве случаев является также CO₂, но наряду с этим и некоторые органические соединения (например, ацетат). Т. о., Ф. у разных организмов может протекать с использованием различных доноров (ДН₂), акцепторов (А) электронов и водорода и может быть представлен схематически обобщённым уравнением:

Д․Н₂+ А 2 + Д,

где AH₂– продукты Ф.

Структурные особенности фотосинтетического аппарата.Высокая эффективность Ф. высших зелёных растений обеспечивается совершенным фотосинтетическим аппаратом, основа которого – внутриклеточные органеллы – Хлоропласты (в клетке зелёного листа их 20–100). Они окружены двуслойной мембраной. Внутренний слой её построен из уплощённых мешочков или пузырьков, называемых тилакоидами, которые часто упакованы в стопки, составляют граны, соединённые между собой одиночными межгранными тилакоидами. Тилакоиды состоят из собственно фотосинтетических мембран, представляющих собой биомолекулярные липидные слои и мозаично вкрапленные в них липопротеидопигментные комплексы, образующие фотохимически активные центры, и содержат также специальные компоненты, участвующие в транспорте электронов и образовании аденозинтрифосфата (АТФ). Часть хлоропласта, находящаяся между тилакоидами строма, содержит ферменты, катализирующие темновые реакции Ф. (например, превращение углерода, азота, серы, биосинтез углеводов и белков). В строме откладывается образуемый при Ф. крахмал. Хлоропласты имеют собственные ДНК, РНК, Рибосомы,синтезирующие белки, и обладают некоторой генетической автономностью, но находятся под общим контролем ядра. фотосинтезирующие бактерии и большинство водорослей не имеют хлоропластов. Фотосинтетический аппарат большинства водорослей представлен специализированными внутриклеточными органеллами – хроматофорами (См. Хроматофоры), а фотосинтезирующих бактерий и сине-зелёных водорослей – тилакоидами (мембраны их содержат пигмент бактерио-хлорофилл или бактериовиридин, а также др. компоненты реакций Ф.), погруженными в периферические слои цитоплазмы.

Фаза первичных превращений и запасания энергии в процессе Ф. Воснове Ф. растений лежит окислительно-восстановительный процесс, в котором 4 электрона (и протона) поднимаются от уровня окислительно-восстановительного потенциала, соответствующего окислению воды (+ 0,8в) до уровня, соответствующего восстановлению CO₂с образованием углеводов (– 0,4в). При этом увеличение свободной энергии реакции восстановления CO₂до уровня углеводов составляет 120ккал/моль,а суммарное уравнение Ф. выражается как:

CO₂+ H₂O 2O) + O₂+ 120ккал/моль.

Энергия моля квантов (Эйнштейна) красной части спектра составляет около 40ккал/моль.Т. о., для Ф., идущего в соответствии с приведённым уравнением, было бы достаточно поглощения энергии 3 квантов на молекулу CO₂(или на выделение молекулы O₂). Однако в окислительно-восстановительной реакции от воды к CO₂должны быть перенесены 4 электрона, причём перенос каждого из них осуществляется в ходе двух последовательных фотохимических реакций. Поэтому квантовый расход при оптимальных условиях составляет 8–12 квантов на молекулу O₂, а максимальная эффективность преобразования энергии красного света – около 30° %. В полевых условиях вследствие неполного поглощения света, энергетических затрат на дыхание и др. потерь, а также ограниченности вегетационного периода эффективность усвоения солнечной энергии с.-х. растениями в умеренных широтах обычно не выше 0,5–1,3%. Сопоставление этих цифр c теоретическим максимальным значением указывает на существование значительных резервов, которые могут быть использованы в будущем. Для некоторых культур с.-х. растений удаётся в специальных условиях повысить энергетическую эффективность до 5–6% и даже выше (при культивировании водорослей до 7–10%).

Ни CO₂, ни вода непосредственно не поглощают свет, посредником во взаимодействии этих соединений с квантами служит хлорофилла,включенный в структуру хлоропласта или хроматофора и образующий функциональные фотосинтетические единицы, состоящие из нескольких сотен молекул пигмента и реакционных центров. Основная часть сопровождающих пигментов (хлорофиллb,каротиноиды, фикобилины и др. и коротковолновые формы хлорофиллаа)выполняет функцию светособирающей антенны. При поглощении квантов их молекулы переходят в возбуждённое состояние, которое путём миграции энергии передаётся на молекулу хлорофиллаа,находящуюся в реакционном центре. Эффективность передачи энергии обусловлена близким расположением молекул, а также наличием нескольких агрегированных форм хлорофиллаа,участвующих в формировании реакционных центров и образующих нисходящую лестницу энергетических уровней. Возможен полупроводниковый перенос электрона по агрегированному пигменту. В реакционном центре происходит основной акт Ф. – разделение зарядов с последующим образованием первичного окислителя и первичного восстановителя. Существуют два типа центров (рис. 1), один из которых включен в пигментную фотосистему I (ФС I), а др. – в фотосистему II (ФС II). В фотореакции, связанной с разложением воды, участвует ФС II: пигментом её центра служит хлорофиллас максимумом поглощения 680нм,гипотетическим первичным восстановителем – Q (вероятно, цитохром (См. Цитохромы)),а первичным окислителем – сложный комплекс Z. Возбуждение пигментной молекулы центра P₆₈₀сопровождается разделением зарядов и образованием окисленного Z⁺, который участвует в окислении воды и выделении O₂. Полагают, что в систему разложения воды, пока мало изученную, входят неизвестные ферменты, ионы марганца и бикарбонат. Первичный восстановитель Q (проявляется по индукции флуоресценции) ФС II передаёт электрон переносчикам (цитохромыb, f,пластохинон, пластоцианин) фотосинтетической электронной транспортной цепи к реакционному центру ФС I. Пигментом этого центра служит хлорофилл а с максимумом поглощения 700нм,первичным восстановителем – неидентифицированное вещество Х. Восстановленный Х передаёт электрон ферредоксину – железосодержащему белку, который восстанавливает никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ). Его восстановленная форма – НАДФ-Н запасает основную часть энергии света. Др. часть энергии электронного потока запасается в виде АТФ (фотосинтетическое фосфорилирование), который образуется на нисходящем участке переноса электронов между ФС II и ФС I (нециклическое фотофосфорилирование) или при круговом замыкании потока в ФС I (циклическое фотофосфорилирование). Фосфорилирование, возможно, происходит по хемиосмотическому механизму за счет электрического потенциала и градиента концентрации Н⁺, возникающих при индуцировании светом электронного потока в мембранных структурах тилакоидов. Экспериментально обнаружено, что освещение индуцирует электрический потенциал на мембране хлоропласта. Описанное последовательное соединение двух фотореакций I и II наиболее вероятно, хотя обсуждается возможность параллельного соединения реакций. Предполагают, что фотосинтезирующие бактерии осуществляют Ф. с участием лишь одной пигментной фотосистемы, однако этот вопрос нельзя считать решенным. Фотофизические и фотохимические стадии заканчиваются за 10^-12–10^-8секразделением зарядов и последующим образованием первичного окислителя и восстановителя. Границей первичных биофизических и биохимических процессов обычно считают появление первых химически стабильных продуктов – НАДФ-Н и АТФ. Эти вещества («восстановительная сила») используются затем в темповых процессах восстановления CO₂.

Ассимиляция углекислоты. Ассимиляция CO₂происходит в процессе темновых реакций. Восстановлению при Ф. подвергается не свободная молекула CO₂, а предварительно включенная в состав определённого органического соединения. В большинстве случаев акцептором CO₂служит двукратно фосфорилированный пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Присоединяя CO₂, РДФ распадается на 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Углерод CO₂, включенный в молекулу ФГК, и является конечным звеном цепи, к которому направляются электроны, мобилизуемые хлорофиллом. Присоединив электрон, ФГК превращается в восстановленное соединение – фосфоглицериновый альдегид (в этом процессе участвуют АТФ и НАДФ-Н), который может рассматриваться как первый стабильный углеводный продукт Ф., содержащий углерод уже в восстановленной (органической) форме. Дальнейшие превращения происходят в пентозофосфатном цикле и завершаются, с одной стороны, образованием РДФ, т. е. происходит регенерация первичного акцептора CO₂(что делает цикл при наличии света и CO₂непрерывно действующим), а с др. стороны – образованием продуктов Ф. – углеводов.

Всё, что было сказано выше, относится к т. н. С₃-растениям, которые усваивают углерод в Ф. через цикл Калвина (рис. 2), акцептируют CO₂на РДФ при помощи РДФ-карбоксилазы, образуя первые трёхуглеродные продукты Ф. – фосфоглицериновую кислоту и фосфоглицериновый альдегид. Некоторые травянистые, главным образом тропического происхождения, растения (например, сахарный тростник, кукуруза, сорго) образуют в качестве первых продуктов Ф. не трёх-, а четырёхуглеродные соединения – щавелевоуксусную, яблочную и аспарагиновую кислоты. Путь автотрофной ассимиляции CO₂через фосфоенолпировиноградную кислоту, или фосфоенолпируват (ФЕП), с образованием С₄-дикарбоновых кислот получил название С₄-пути усвоения углерода, а организмы – С₄-растений. В листьях таких растений имеется два типа фотосинтезирующих клеток и Ф. идёт в две стадии. В клетках мезофилла листа происходит первичное акцептирование CO₂на ФЕП с участием ФЕП-карбоксилазы, которая вовлекает CO₂в реакции карбоксилирования даже при очень низких концентрациях CO₂в окружающем воздухе. В результате карбоксилирования образуются щавелевоуксусная, яблочная и аспарагиновая кислоты. Из них две последние переходят в обкладочные клетки проводящих пучков листа, подвергаются там декарбоксилированию и создают внутри клеток высокую концентрацию CO₂, усваиваемую уже через РДФ-карбоксилазу в цикле Калвина. Это выгодно, во-первых, потому, что облегчает введение CO₂в цикл Калвина через карбоксилирование РДФ при помощи РДФ-карбоксилазы, которая менее активна и требует для оптимальной работы более высоких концентраций CO₂, чем ФЕП-карбоксилаза. Кроме того, высокая концентрация CO₂в обкладочных клетках уменьшает световое дыхание (Фотодыхание) и связанные с ним потери энергии. Т. о. происходит высокоинтенсивный «кооперативный» Ф., свободный от излишних потерь в световом дыхании, от кислородного ингибирования и хорошо приспособленный к осуществлению Ф. в атмосфере, бедной CO₂и богатой O₂.

Существуют и др. пути превращения CO₂при Ф., в результате которых в клетке в разных соотношениях образуются различные органические кислоты, белки и т.п. Соотношения между этими группами соединений в растении зависят от интенсивности и качества света, вида растения и условий его развития (корневого питания, условий освещения и др.). Регулируя условия развития растений, можно управлять составом продуктов Ф. и тем самым – химизмом растения в целом.

Роль фотосинтеза в биосфере.Наряду с Ф. на Земле совершаются примерно равноценные по масштабам, но противоположные по направлению процессы окисления органических веществ и восстановленного углерода при горении топливных материалов (каменный уголь, нефть, газ, торф, дрова и т.п.), при расходовании органических веществ живыми организмами в процессе их жизнедеятельности (дыхание, брожение), в результате которых образуются полностью окисленные соединения – углекислый газ и вода, и освобождается энергия. Затем с помощью энергии солнечной радиации углекислый газ, вода снова вовлекаются в процессы Ф. Т. о., энергия солнечного света, используемая при Ф., служит движущей силой колоссального по размерам круговорота на Земле таких элементов, как углерод, водород, кислород. В этот круговорот включаются и многие др. элементы: N, S, Р, Mg, Ca и др. За время существования Земли благодаря Ф. важнейшие элементы и вещества прошли уже много тысяч циклов полного круговорота.

В предшествующие эпохи условия для Ф. на Земле были более благоприятны в связи с сильным перевесом восстановительных процессов над окислительными. Постепенно огромные количества восстановленного углерода в органических остатках оказались захороненными в недрах Земли, образовав громадные залежи горючих ископаемых. В результате этого в атмосфере сильно снизилось относительное содержание углекислого газа (до 0,03 объёмных %) и повысилось содержание кислорода, что существенно ухудшило условия для Ф.

Следствием появления на Земле мира фотосинтезирующих растений и непрерывного новообразования ими больших количеств богатых энергией органических веществ явилось развитие мира гетеротрофных организмов (бактерий, грибов, животных, человека) – потребителей этих веществ и энергии. В результате (в процессе дыхания, брожения, гниения, сжигания) органические соединения стали окисляться и подвергаться разложению в таких же количествах, в каких образуют их высшие растения, водоросли, бактерии. На Земле установился круговорот веществ, в котором сумма жизни на нашей планете определяется масштабами Ф. В текущем геологическом периоде (антропогеновом) размеры фотосинтетической продуктивности на Земле, вероятно, стабилизировались. Однако в связи с бурно возрастающим использованием продуктов Ф. основным её потребителем – человеком – приходится думать о предстоящем истощении горючих ископаемых, пищевых, лесных ресурсов и т.п. Недостаточна фотосинтетическая мощность современной растительности для регенерации атмосферы: растительность Земли не способна полностью усваивать весь углекислый газ (относительное содержание его в атмосфере за последние 100 лет медленно, но неуклонно возрастает), дополнительно поступающий в окружающую среду в результате бурно возрастающих масштабов добычи и сжигания горючих ископаемых.

При этом потенциальная фотосинтетическая активность растений используется далеко не полно. Проблема сохранения, умножения и наилучшего использования фотосинтетической продуктивности растений – одна из важнейших в современном естествознании и практической деятельности человека.

Фотосинтез и урожай.Один из путей повышения общей продуктивности растений – усиление их фотосинтетической деятельности. Например, чтобы сформировать урожай пшеницы в 40ц/га,что составляет 100тобщей сухой биомассы, растения должны усвоить около 20тCO₂, фотохимически разложить около 7,3тH₂O,выделить во внешнюю среду около 13тO₂. Обычно за время вегетации растений в средних широтах (около 3–4мес) на поверхность Земли приходит около 2․10⁹ккалфотосинтетически активной радиации (ФАР; в области спектра от 380 до 720нм).Из них в урожае биомассы в 10тзапасается около 40․10⁶ккал,т. е. 2% ФАР. Остальная энергия частично отражается, но в большей части превращается в тепло и вызывает испарение громадных количеств H₂O. Т. о., для усиления фотосинтетической деятельности растений необходимо повысить коэффициент использования растениями солнечной радиации. Это достигается увеличением в посевах размеров листовой поверхности, удлинением сроков активной деятельности листьев, регулированием густоты стояния растений. Важное значение имеет способ размещения растений на площади (правильные нормы высева семян), обеспечение их достаточным количеством CO₂в воздухе, воды, элементов почвенного питания и т.д. Функциональная активность фотосинтетического аппарата, помимо внешних условий, определяется также анатомическим строением листа, активностью ферментных систем и типом метаболизма углерода. Большая роль принадлежит селекции растений – созданию сортов, обладающих высокой интенсивностью ассимиляции CO₂, и управлению процессами, связанными с эффективным использованием создаваемых при Ф. органических веществ. Важное свойство высокопродуктивных сортов – способность использовать большую часть ассимилятов на формирование ценных в хозяйственном отношении органов (зерна у злаков, клубней у картофеля, корней у корнеплодов и т.д.). Выяснение законов и основ фотосинтетической продуктивности растений, разработка принципов её оптимизации и повышения – важная задача современности.

Лит.:Любименко В. Н,, Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире, М. – Л., 1935; Тимирязев К. А., Солнце, жизнь и хлорофилл, М., 1937 (Соч., т. 1–2); Годнев Т. Н., Строение хлорофилла и возможные пути его образования в растении, М. – Л., 1947 (Тимирязевское чтение. 7); Теренин А. Н., Фотохимия хлорофилла и фотосинтез, М., 1951 (Баховское чтение. 6); Рабинович Е., Фотосинтез, пер. с англ., т. 1–3, М., 1951–59; Ничипорович А. А., Фотосинтез и теория получения высоких урожаев, М., 1956 (Тимирязевское чтение, 15); Воскресенская Н. П., Фотосинтез и спектральный состав света, М., 1965; Андреева Т. Ф., Фотосинтез и азотный обмен листьев, М., 1969; Теоретические основы фотосинтетической продуктивности, Сб. докл. на Междунар. симпозиуме, М., 1972; Современные проблемы фотосинтеза. К 200-летию открытия фотосинтеза, М., 1973; Красновский А. А., Преобразование энергии света при фотосинтезе. Молекулярные механизмы, М., 1974 (Баховское чтение. 29); Фотохимические системы хлоропластов, К., 1975; Bioenergetics of photosynthesis, N. Y. – L. – Los Ang., 1975.

А. А. Ничипорович.

Рис. 1. Схема фотохимических систем (ФС I и ФС II) фотосинтеза. 680 — энергетическая ловушка и реакционный центр ФС II (светособирающая антенна этого центра включает молекулу хлорофилла а, хлорофилла b, ксантофиллы), Q — первичный акцептор электронов в ФС II, АДФ — аденозиндифосфат, P_неорг.— неорганический фосфат, АТФ — аденозинтрифосфат, Р₇₀₀— энергетическая ловушка и реакционный центр ФС I (светособирающая антенна этого центра включает молекулу хлорофила а, хлорофилла b, каротин), ВВФ — вещество, восстанавливающее ферредоксин.

Рис. 2. Упрощённая схема цикла Калвина — пути фиксации углерода при фотосинтезе.

фотосинтез—Несколько лет французские химики Пельтье и Каванту работали вместе. Это плодотворное сотрудничество привело к открытию стрихнина и бруцина. Самую большую славу принесло...100 великих научных открытий
фотосинтез—photosynthesis...Analytical Chemistry (Ukr-Eng)
фотосинтез—фотаснтэз...Асноўныя тэрміны і паняцці па біялогіі
фотосинтез—Способность фототрофных бактерий к фотосинтезу как и у растений определяется наличием магнийсодержащих порфириновых пигментов хлорофиллов. Состав бактериальных хлорофилл...Биологическая энциклопедия
фотосинтез—ФОТОСИНТЕЗ от фото. и греч. synthesis соединение образование клетками высших растений водорослей и некрыми бактериями органич. веществ при участии энергии света. Происхо...Биологический энциклопедический словарь
фотосинтез—ФОТОСИНТЕЗ от фото. iи синтез iобразование высшими растениями водорослями фотосинтезирующими бактериями сложных органич. веществ необходимых для жизнедеятельности как са...Большая советская энциклопедия
фотосинтез—м. бот. fotosintesi f Итальянорусский словарь. Синонимы синтез...Большой итальяно-русский и русско-итальянский словарь
фотосинтез—photosynthesis...Большой русско-английский словарь биологических терминов
фотосинтез—м. бот.em биол.fotosntesis f...Большой русско-испанский словарь
фотосинтез—сущ. муж. рода биол. хим.фотосинтез уem...Большой русско-украинский словарь
фотосинтез—м. бот. биол. assimilation f илиem fonction f chlorophyllienne klrfil photosynthse f...Большой русско-французский словарь
фотосинтез—м. бот. биол.em assimilation f или fonction f chlorophyllienne photosynthse f синтез...Большой французско-русский и русско-французский словарь
фотосинтез—от фото. и синтез превращение зелеными растениями ифотосинтезирующими микроорганизмами лучистой энергии Солнца в энергиюхимических связей органических веществ. Происходи...Большой энциклопедический словарь II
фотосинтез—ФОТОСИНТЕЗ от фото. и синтез превращение зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами лучистой энергии Солнца в энергию химических связей органических вещес...Большой Энциклопедический словарь V
фотосинтез—у ч.i бот.i хм.i Процес утворення зеленими рослинами органчних речовин з вуглекислого газу й води за допомогою свтлово енерг що поглинаться хлорофлом....Великий тлумачний словник (ВТС) сучасної української мови
фотосинтез—фотосинтез от греч. phs род. падеж phts свет и snthesis соединение синтез органического вещества растениями так называемыми фотосинтетиками в процессе которого происход...Ветеринарный энциклопедический словарь
фотосинтез—процесс углеродного питания зеленых растений осуществляемый при помощи световой энергии поглощаемой специальным пигментом хлорофиллом. Исходными продуктами Ф. являются у...Геологическая энциклопедия
фотосинтез—от фото.i и синтезi превращение зелными рниями и фотосинтезирующими микроорганизмами лучистой энергии Солнца в энергию хим. связей органич. вв. Происходит с участием погл...Естествознание. Энциклопедический словарь
фотосинтез—Образование растениями органических соединений для построения тканей из атмосферного углекислого газа и воды под действием солнечного света. При фотосинтезе в атмосферу в...История планеты Земля - глоссарий
фотосинтез—фотасынтэз...Кароткі расейска-беларускі фізыялягічны слоўнік
фотосинтез—гр. свет соединение сочетание составление превращение зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами лучистой энергии Солнца в энергию химических связей орга...Концепции современного естествознания. Словарь основных терминов
фотосинтез—гр. свет соединение сочетание составление превращение зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами лучистой энергии Солнца в энергию химических связей орга...Концепции современного естествознания. Словарь основных терминов
фотосинтез—фотосинтез...Қазақша-орысша биологиялық терминдер сөздігі
фотосинтез—а м. бот.em Образование в клетках зеленых растений водорослей и в некоторых микроорганизмах углеводов из углекислоты и воды под действием света поглощаемого светочувствит...Малый академический словарь
фотосинтез—Процесс углеродного питания зеленых растений осуществляемый при помощи радиации поглощаемой хлорофиллом....Метеорологический словарь
фотосинтез—photosynthesis фотосинтез.Процесс превращения энергии видимого света в энергию химических связей сопровождаемый образованием органических соединений и кислорода клетками...Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь
фотосинтез—корень ФОТО корень СИНТЕЗ нулевое окончаниеОснова слова ФОТОСИНТЕЗВычисленный способ образования слова Бессуфиксальный или другой ФОТО СИНТЕЗ Слово Фотосинтез содерж...Морфемный разбор слова по составу
фотосинтез—Начальная форма Фотосинтез винительный падеж единственное число мужской род неодушевленное...Морфологический разбор существительных
фотосинтез—ФОТОСИНТЕЗstrong химический процесс возникающий в зеленых растениях водорослях и многих бактериях при котором вода и УГЛЕКИСЛЫЙ ГАЗ превращаются в КИСЛОРОД и продукты пит...Научно-технический энциклопедический словарь
фотосинтез—от греч. photos свет синтез превращение лучистой энергии Солнца в энергию химических связей органических веществ зеленых растений и фотосинтезирующих микроорганизмов. ...Начала современного естествознания
фотосинтез—фотосинтез м. Процесс создания под действием света органических соединений из углекислого газа и воды происходящий в растениях содержащих хлорофилл....Новый толково-словообразовательный словарь русского языка
фотосинтез—photosynthesis процесс при котором зеленые растения и некоторые виды бактерий и синезеленые водоросли синтезируют углеводы из углекислого газа и воды под действием энерги...Оксфордский толковый словарь общей медицины
фотосинтез—фотосинтез фотосинтез а...Орфографический словарь
фотосинтез—u м синтез...Орфографический словарь русского языка
фотосинтез—фотосинтез менник чоловчого роду...Орфографічний словник української мови
фотосинтез—photosynthse...Политехнический русско-французский словарь
фотосинтез—фотосинтез фотосинтезы фотосинтеза фотосинтезов фотосинтезу фотосинтезам фотосинтез фотосинтезы фотосинтезом фотосинтезами фотосинтезе фотосинтезах...Полная акцентуированная парадигма по Зализняку
фотосинтез—Орфографическая запись слова фотосинтез Ударение в слове фотосинтез Деление слова на слоги перенос слова фотосинтез Фонетическая транскрипция слова фотосинтез [фатасинти...Полный фонетический разбор слов
фотосинтез—фотосинтез аСинонимы синтез...Русский орфографический словарь
фотосинтез—М мн. нет bot. fotosintez xlorofilli yal bitkilrin iq alarnn verdiyi enerji vasitsil qeyrizvi maddlrdn zvi maddlr yaratmas prosesi....Русско-азербайджанский словарь
фотосинтез—photosynthesis...Русско-английский морской словарь
фотосинтез—photosynthesis фотосинтез м.uphotosynthesis синтез...Русско-английский политехнический словарь
фотосинтез—фотосинтез м. бот. биол.iphotosynthesis...Русско-английский словарь
фотосинтез—м....Русско-английский словарь по физике
фотосинтез—photosynthesis...Русско-английский строительный словарь
фотосинтез—photosynthesis синтез...Русско-английский технический словарь
фотосинтез—photosynthesis...Русско-английский химический словарь
фотосинтез—Фотаснтэз...Русско-белорусский словарь
фотосинтез—бот.i фотаснтэз муж.i...Русско-белорусский словарь II
фотосинтез—фотасiuнтэз зу...Русско-белорусский словарь математических, физических и технических терминов
фотосинтез—фотасiнтэз зу...Русско-белорусский физико-математический словарь
фотосинтез—фотоси Синонимы синтез...Русско-ивритский словарь
фотосинтез—fotosintesi...Русско-итальянский медицинский словарь
фотосинтез—м. fotosintesi f...Русско-итальянский политехнический словарь
фотосинтез—фотосинтез...Русско-казахский терминологический словарь «Биология»
фотосинтез—фотосинтез...Русско-казахский терминологический словарь «Медицина»
фотосинтез—фотосинтез...Русско-казахский терминологический словарь «Пищевая промышленность и бытовое обслуживание»
фотосинтез—gungh zuyngСинонимы синтез...Русско-китайский словарь
фотосинтез—Fotosynthese Photosynthese...Русско-немецкий политехнический словарь
фотосинтез—Photosynthese...Русско-немецкий словарь по химии и химической технологии
фотосинтез—Photosynthese...Русско-немецкий химический словарь
фотосинтез—fotosyntese синтез...Русско-норвежский словарь
фотосинтез—fotosynteza...Русско-польский словарь
фотосинтез—м ботu fotossntese f синтез...Русско-португальский словарь
фотосинтез—Фотосинтезusanisinuru ед....Русско-суахили словарь
фотосинтез—техн. фотосинтез зу Синонимы синтез...Русско-украинский политехнический словарь
фотосинтез—assimilation chlorophyllienne photosynthse...Русско-французский словарь по химии
фотосинтез—fotosyntza...Русско-чешский словарь
фотосинтез—Fotosntees...Русско-эстонский словарь
фотосинтез—фотосинтез [тэ\]Синонимы синтез...Русское словесное ударение
фотосинтез—от греч. phos род. падеж photos свет и synthesis соединение составление образование зелными растениями и фотосинтезирующими бактериями необходимых для жизни органич. вв...Сельскохозяйственный энциклопедический словарь
фотосинтез—фотосинтез синтез...Слитно или раздельно? Орфографический словарь-справочник
фотосинтез—фотосинтез а Синонимы синтез...Слитно. Раздельно. Через дефис. Словарь-справочник
фотосинтез—окислительновосстановительная реакция синтеза органических веществ из неорганических с помощью световой энергии улавливаемой хлорофиллом. Синонимы синтез...Словарь ботанических терминов
фотосинтез—Хлорофилловый процесс...Словарь для разгадывания и составления сканвордов
фотосинтез—фотосинтез см.em фото. синтез образование в клетках зеленых растений водорослей и в некрых микроорганизмах углеводов из углекислоты и воды под действием света поглощаемо...Словарь иностранных слов русского языка
фотосинтез—фотосинтез образование клетками высших растений водорослейstrong и некоторыми бактериямиstrong органического вещества при участии энергии света. Происходит с помощью пигм...Словарь микробиологии
фотосинтез—фотосинтез сущ. колво синонимов синтез Словарь синонимов ASIS.В.Н. Тришин. . Синонимы синтез...Словарь синонимов II
фотосинтез—фотосинтез ч. фото. синтез процес утворення зеленими рослинами органчних речовин з вуглекислого газу й води за допомогою свтлово енерг що поглинаться хлорофлом....Словник іншомовних слів
фотосинтез—фотосинтез вд фото. синтез процес утворення зеленими рослинами органчних речовин з вуглекислого газу й води за допомогою свтлово енерг що поглинаться хлорофлом....Словник іншомовних слів Мельничука
фотоси́нтез—ФОТОСИНТЕЗ у ч. бот. хм. Процес утворення зеленими рослинами органчних речовин з вуглекислого газу й води за допомогою свтлово енерг що поглинаться хлорофлом. Серйозний в...Словник української мови в 11 томах
фотосинтез—ФОТОСИНТЕЗ у ч. бот. хм.Процес утворення зеленими рослинами органчних речовин з вуглекислого газу й води за допомогою свтлово енерг що поглинаться хлорофлом.Фотосинтез од...Словник української мови у 20 томах
фотосинтез—ФОТОСИНТЕЗ от фото. и синтез образование органических веществ зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами при участии солнечной энергии. Происходит с помощь...Современная энциклопедия
фотосинтез—ФОТОСИНТЕЗ от фото . и синтез превращение зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами лучистой энергии Солнца в энергию химических связей органических вещес...Современный энциклопедический словарь
фотосинтез—фотосинтез [см. фото. синтез] образование в клетках зеленых растений водорослей и в некрых микроорганизмах углеводов из углекислоты и воды под действием света поглощаем...Толковый словарь иностранных слов
фотосинтез—ФОТОСИНТЕЗ а м. спец. У растений и некрых микроорганизмовбиологический процесс превращения лучистой энергии Солнца в органическуюхимическую энергию. II прил. фотосинтетич...Толковый словарь Ожегова
фотосинтез—процесс синтеза органических веществ из углекислоты и воды за счет световой энергии. Свойствен высшим растениям водорослям и бактериям фотосинтезирующим i см. фотосинтез ...Толковый словарь по почвоведению
фотосинтез—ФОТОСИНТЕЗ фотосинтеза мн. нет м. бот. биол. Процесс создания при помощи света органических соединений из углекислоты воздуха или воды происходящий в растениях крые содер...Толковый словарь русского языка II
фотосинтез—фотосинтез фотосинтез а м. спец. У растений и некрых микроорганизмов биологический процесс превращения лучистой энергии Солнца в органическую химическую энергию.прил. фот...Толковый словарь русского языка II
фотосинтез—ФОТОСИНТЕЗ а м. спец. У растений и некоторых микроорганизмов биологический процесс превращения лучистой энергии Солнца в органическую химическую энергию. прилагательное ...Толковый словарь русского языка
фотосинтез—у ч. бот. хм. Процес утворення зеленими рослинами органчних речовин з вуглекислого газу й води за допомогою свтлово енерг що поглинаться хлорофлом....Толковый словарь украинского языка
фотосинтез—Ударение в слове фотосинтезУдарение падает на букву иБезударные гласные в слове фотосинтез...Ударение и правописание
фотосинтез—техн. фотосинтез...Украинско-русский политехнический словарь
фотосинтез—бот....Українсько-англійський словник
фотосинтез—...Українсько-грузинський словник (Георгій Чавчанідзе)
фотосинтез—Fotosyntese...Українсько-датський словник
фотосинтез—Fotosyntese...Українсько-норвезький словник
фотосинтез—[fotosyntez]fotosynteza бол....Українсько-польський словник
фотосинтез—у m fotosynteza...Українсько-польський словник (Мар'ян Юрковський, Василь Назарук)
фотосинтез—бот. фотосинтез...Українсько-російський словник
фотосинтез—Fotosyntes...Українсько-шведський словник
фотосинтез—Rzeczownik фотосинтез m fotosynteza f...Универсальный русско-польский словарь
фотосинтез—асимляця вуглецю складний процес утворення органчних сполук з двоокису вуглецю води з використанням свтлово енерг який вдбуваться за заг.em схемою СОsub НsubО свтлова ...Універсальний словник-енциклопедія
фотосинтез—асимляця вуглецю складний процес утворення органчних сполук з двоокису вуглецю води з використанням свтлово енерг який вдбуваться за заг. схемою СО НО свтлова енергя ...УСЕ (Універсальний словник-енциклопедія)
фотосинтез—от греч. phos род. падеж photos свет и synthesis соединение процесс образования органич. соединений клетками высших растений водорослей и некрых бактерий за счт энерг...Физическая энциклопедия
фотосинтез—фотосинтез фотосинтезы фотосинтеза фотосинтезов фотосинтезу фотосинтезам фотосинтез фотосинтезы фотосинтезом фотосинтезами фотосинтезе фотосинтезах Источник Полная акцент...Формы слова
фотосинтез—образование зелеными растениями и некрыми бактериями орг. вв с использованием энергии солнечного света. Происходит при участии пигментов у растений хлорофиллов. i В основ...Химическая энциклопедия
фотосинтез—химический процесс идущий в зеленых растениях под действием световой энергии с помощью пигментов хлорофиллов и др. При этом из углекислого газа и воды образуется глюкоза ...Экологический словарь II
фотосинтез—ФОТОСИНТЕЗ от фото.i и греч. snthesis соединение сочетание составление в узком смысле использование зелеными растениями световой энергии для образования простых Сахаров...Экологический словарь
фотосинтез—Тоо Тон Тоз Тифон Тиф Тит Тис Тиофос Тетис Тетин Тесто Тест Тесно Тес Теософ Тент Тенисто Тениоз Теист Теин Тезис Сфен Стон Стеноз Стен Софт Софит Соте Сонет Сон Созонт С...Электронный словарь анаграмм русского языка
фотосинтез—Фотосинтез Зеленые растения способны строить синтезировать сложные органические вещества из минеральных пользуясь для этого в качестве источника энергии светом. Как обще...Энциклопедический словарь
фотосинтез—Термин фотосинтезdd Термин на английском photosynthesisdd Синонимы dd Аббревиатуры dd Связанные термины бактериохлорофилл искусственный фотосинтез супрамолекулярная фотох...Энциклопедический словарь нанотехнологий
фотосинтез—Зеленые растения способны строить синтезировать сложные органические вещества из минеральных пользуясь для этого в качестве источника энергии светом. Как общее правило ис...Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
фотосинтез—Способность фототрофных бактерий к фотосинтезу как и у растений определяется наличием магнийсодержащих порфириновых пигментов хлорофиллов. Состав бактериальных хлорофилл...Энциклопедия «Жизнь растений»
фотосинтез—Образование высшими растениями сложных органических веществ из простых соединений углекислого газа и воды за счет световой энергии поглощаемой хлорофиллом. Создаваемые ...Энциклопедия Большой научной библиотеки
фотосинтез—ФОТОСИНТЕЗобразование живыми растительными клетками органических веществ таких как сахара и крахмал из неорганических из СО и воды с помощью энергии света поглощаемого ...Энциклопедия Кольера II
фотосинтез—образование живыми растительными клетками органических веществ таких как сахара и крахмал из неорганических из СО и воды с помощью энергии света поглощаемого пигментами...Энциклопедия Кольера