реакции организма, вызываемые центральной нервной системой при раздражении рецепторов (См. Рецепторы)агентами внутренней или внешней среды; проявляются в возникновении или изменении функциональной деятельности органов и организма в целом. Термин «Р.», заимствованный из области физических явлений, подчёркивает, что деятельность нервной системы является «отражённой», осуществляется в ответ на воздействия из внешней или внутренней среды. Структурный механизм Р. — Рефлекторная дуга, включающая рецепторы, чувствительный (афферентный) нерв, проводящий возбуждение от рецепторов к мозгу, нервный центр, расположенный в головном и спинном мозге, эфферентный нерв, проводящий возбуждение от мозга к исполнительным органам (эффекторам): мышцам, железам, внутренним органам. Биологическое значение Р. состоит в регуляции работы органов и их функциональных взаимодействий для обеспечения постоянства внутренней среды организма (см. Гомеостаз),сохранения его единства и приспособления к условиям существования. На основе рефлекторной деятельности нервной системы обеспечивается функциональное единство организма и определяется его взаимодействие с внешней средой — его поведение.
История изучения рефлексов.Представление о Р. было впервые выдвинуто французским философом Р. Декартом.Уже в эпоху древней медицины (К. Гален,2 в.) определилось деление двигательных актов человека на «произвольные», требующие участия сознания в их выполнении, и «непроизвольные», осуществляемые без участия сознания.Учение Декарта о рефлекторном принципе нервной деятельности основано на представлениях о механизме непроизвольных движений. Весь процесс нервного действия, характеризующийся Автоматизмоми непроизвольностью, состоит в раздражении чувствительных аппаратов, проведении их влияний по периферическим нервам к мозгу и от мозга к мышцам (рис. 1). В качестве примера подобных действий Декарт приводил мигание при внезапном появлении предмета перед глазами и отдёргивание конечности при внезапном болевом раздражении. Для обозначения влияний, проводимых по периферическим нервам, Декарт заимствовал у древних медиков термин «животные духи». Несмотря на спиритуалистическую оболочку этого термина, Декарт придавал ему реальное и для своего времени вполне научное значение, основанное на идеях механики, кинематики, гидравлики.
В 18 в. исследованиями физиологов и анатомов (А. Галлер,И. Прохаскаи др.) учение Декарта было освобождено от метафизической терминологии, механицизма и распространено на деятельность внутренних органов (обнаружен ряд специальных Р. для различных внутренних органов). Важнейший вклад в учение о Р. и рефлекторном аппарате сделали Ч. Белл и Ф. Мажанди. Они показали, что все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг в составе задних корешков, а эфферентные, в частности двигательные, покидают спинной мозг в составе передних корешков. Это открытие позволило английскому врачу и физиологу М. Холлу обосновать чёткое представление о рефлекторной дуге и широко использовать учение о Р. и рефлекторной дуге в клинике.
Ко 2-й половине 19 в. накапливаются сведения об общих элементах в механизмах как рефлекторных — автоматических, непроизвольных, так и произвольных движений, относимых всецело к проявлениям психической деятельности головного мозга и противопоставлявшихся рефлекторным. И. М. Сеченов в труде «Рефлексы головного мозга» (1863) утверждал, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Он обосновал представление об универсальном значении рефлекторного принципа в деятельности спинного и головного мозга как для непроизвольных, автоматических, так и произвольных движений, связанных с участием сознания и психической деятельности мозга. Эта концепция Сеченова послужила идейной почвой, содействовавшей открытию И. П. Павловымусловных Р. Важнейшее место в учении о Р. принадлежит открытию Сеченовым центрального торможения (см. Сеченовское торможение). Трудами Ч. Шеррингтона,Н. Е. Введенского (См. Введенский), А. А. Ухтомского (См. Ухтомский),И. С. Бериташвилиобосновано представление о координации и интеграции рефлекторных реакций отдельных дуг в функциональной деятельности органов на основе взаимодействия возбуждения (См. Возбуждение) и торможения (См. Торможение) в рефлекторных центрах.
В выяснении механизмов рефлекторной деятельности важное значение принадлежит учению о клеточной организации нервной системы. Испанский гистолог С. Рамон-и-Кахаль обосновал представление о Нейроне как структурной и функциональной единице нервной системы. На основе этого представления возникло учение о нейронной организации рефлекторных дуг и обосновано понятие о синапсе (См. Синапсы)—аппарате межнейронной связи и о синаптической, т. е. межнейронной, передаче возбудительных и тормозных влияний в рефлекторных дугах (Шеррингтон 1906).
Классификация рефлексов. Всвязи с многообразием Р. существуют различные их классификации. В зависимости от анатомического расположения центральной части рефлекторных дуг — их нервных центров, различают Р.: спинальные, в осуществлении которых участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге: бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга. (См. Кора больших полушарий головного мозга)По расположению рефлексогенных зон, или рецептивных полей, различают экстероцептивные (см. Экстероцепция),проприоцептивные (см. Проприорецепторы)и интероцептивные (см. Интерорецепция) Р. В зависимости от типа и функциональной роли эффекторов выделяют соматические, или двигательные, Р. (скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные Р. внутренних органов — пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др. По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические Р., дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный Р.), и полисинаптические Р., дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный Р.). По характеру влияний на деятельность эффектора Р. могут быть возбудительными — вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, или тормозными — ослабляющими и подавляющими ее (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим). По биологическому значению для организма в целом выделяют оборонительные, половые, ориентировочные Р. и др.
Павлов обосновал деление всего многообразия Р. по их происхождению, механизму и биологическому значению на безусловные и условные. Безусловные рефлексы—наследственно закрепленные, видовые, что определяет постоянство рефлекторной связи, или передачи, между афферентным и эфферентным звеньями их дуг. Условные рефлексы образуются в процессе индивидуальной жизни организма на основе формирования временной связи («условного замыкания») между теми или иными афферентными и эфферентными аппаратами организма. Условная временная связь у высших животных (позвоночных) формируется при обязательном участии коры больших полушарий головного мозга, и потому условные Р. называются также корковыми. Биологическое значение безусловных Р. состоит в регуляции постоянства внутренней среды и сохранении единства организма, условных — в наиболее тонком приспособлении его существования к меняющимся условиям внешней среды. Термин «Р.» применяется также и к другим реакциям, хотя в их механизме не участвует центральная нервная система: это Аксон-рефлексы и местные Р., осуществляемые периферической частью нервной системы.
Механизм и свойства рефлексов.В нормальных условиях Р. вызываются раздражением соответствующих рефлексогенных зон агентами внешней или внутренней среды — адекватными стимулами (раздражителями) для рецепторов этих зон. Возникшее в рецепторах возбуждение — разряд импульсов — проводится афферентными нервными проводниками в мозг, где осуществляется передача (переход) возбуждения с афферентного нейрона либо непосредственно на эфферентный нейрон (двухнейронные дуги), либо через 1 или несколько промежуточных нейронов (полинейронные дуги) (рис. 2). В эфферентных нейронах возбуждение передаётся эфферентными нервными волокнами в обратном направлении — от мозга на периферию к различным органам (эффекторам) — скелетным мышцам, железам, сосудам и др., и вызывает в них рефлекторный ответ — возникновение или изменение их функциональной деятельности. Рефлекторный ответ всегда запаздывает на определённое время по отношению к началу раздражения рецепторов; это время запаздывания называется латентным периодом (См. Латентный период) Р. Для Р. различной сложности его длительность меняется от миллисекунд до нескольких секунд. В рефлекторных дугах возбуждение проводится в одном направлении — от афферентного нейрона к эфферентному; в обратном направлении оно не передаётся. Это свойство проведения Р. определяется химическим механизмом синаптической межнейронной передачи, сущность которого состоиг в образовании и выделении нервными окончаниями особых химических посредников (ацетил-холин (См. Ацетилхолин), Адреналин и др.), обладающих возбудительным или тормозным действием на нейроны, с которыми данные окончания образуют синаптические контакты (см. Медиаторы). Свойства Р.: величина, длительность, характер протекания (динамика) реакции — определяются как условиями раздражения (его адекватностью, силой, длительностью, локализацией), так и функциональным состоянием (фоном) самих рефлекторных приборов (возбудимостью, импульсами от других центров нервной системы, утомлением) и другими внутренними факторами.
Интеграция и координация рефлексов. Р. не протекают изолированно, но объединяются (интегрируются) в сложные рефлекторные акты, имеющие определённое функциональное и биологическое значение. Так, простейшая рефлекторная реакция конечности на болевое раздражение — флексорный Р. (сгибание, отдёргивание конечности) — сложный многокомпонентный акт, включающий рефлекторное сокращение одних мышц, торможение других, изменение дыхания, сердечной деятельности. Ещё более сложно организованы Р., определяющие поведение организма: ориентировочный, пищевой, оборонительный, половой. В их состав входят компоненты, охватывающие по существу деятельность всех органов. Процессы, обеспечивающие интеграцию Р., обозначают термином «координация». Сущность координации (См. Координация)Р. состоит в сочетании возбуждения и торможения в системе нейронов, участвующих в формировании рефлекторных реакций различной сложности. Интимная природа механизмов этих взаимодействий изучается, в частности, методом микроэлектродной внутриклеточной регистрации электрических реакций нейронов при вызове у них рефлекторной деятельносги раздражением рецепторов или афферентных нервов. В синаптическом аппарате нейронов, содержащем от нескольких сотен до 5—6 тыс. синаптических контактов, имеются как возбудительные, так и тормозные синапсы. При активном состоянии первых, вызванном притоком импульсов нервных (См. Импульс нервный),в нейроне возникает негативная электрическая реакция, способствующая разряду нервных импульсов; при активности вторых — позитивная электрическая реакция, тормозящая или блокирующая передачу возбуждения в нейроне. Количественные отношения активации синапсов (число, интенсивность) определяют значение и степень участия нейронов рефлекторного центра в осуществлении того или иного Р. Процессы координации, обеспечивающие интеграцию рефлекторных реакций различной сложности, можно рассматривать как распределение возбуждения и торможения в системах нейронов, участвующих в осуществлении этих реакций, по определённой пространственно-временной программе, соответствующей данным реакциям. Принципы формирования этих программ изучает Кибернетика биологическая. Высокая степень координации движений достигается при помощи механизмов обратной связи (См. Обратная связь). Широкая конвергенция в межнейронных связях, характеризующаяся сотнями и тысячами синаптических контактов нейронов с другими нейронами различного функционального значения, даёт основание предполагать стохастический (вероятностный) принцип формирования механизмов рефлекторной деятельности, а не статически заданную организацию рефлекторных дуг.
П. А. Киселев.
Рефлексы патологические,1) необычные для взрослого человека (в ряде случаев — свойственные более ранним стадиям фило- или онтогенеза) рефлекторные реакции, проявляющиеся при структурных и функциональных повреждениях различных отделов центральной нервной системы и используемые в диагностике нервных болезней (например, рефлекс Бабинского, патологический сосательный рефлекс и др.); при пониженной интенсивности рефлексов (вплоть до их утраты) говорят о гипорефлексии (арефлексии), при повышенной — о гиперрефлексии, при неравномерности рефлексов — об анизорефлексии. 2) Неадекватные и, с биологической точки зрения, нецелесообразные рефлекторные ответы на некоторые (обычно сверхсильные) внутренние или внешние раздражения. Различают безусловные и условные патологические Р. К безусловным патологическим Р. относят, например, пульмо-коронарный (остановка сердца при раздражении инородным телом определённого участка внутренней оболочки лёгочной артерии), рено-ренальный (спазм мочеточника при раздражении другого мочеточника мочевым камнем), гепато-коронарный (спазм коронарных сосудов во время приступа печёночной колики) рефлексы. В формировании безусловных патологических Р. решающее значение имеют развивающиеся в нервных структурах под влиянием сверхсильных раздражителей явления Парабиоза,которые, как это было показано Н. Е. Введенским (1901) и И. П. Разенковым (1923—24), и определяют парадоксальность ответных реакций. Условные патологические Р. возникают под влиянием раздражителей, по природе своей индифферентных для организма, но ранее сочетавшихся со сверхсильными безусловными раздражителями. Например, спазм коронарных сосудов, возникший в связи с подъёмом в гору в ветреную погоду («стенокардия напряжения»), может повториться на том же месте, даже если больной идёт в хорошую погоду под гору. Условные патологические Р. отличаются от обычных (физиологических) условных рефлексов тем, что они образуются с одного сочетания и длительно сохраняются без подкрепления. Патологические Р. могут лежать в основе ряда заболеваний внутренних органов.
В. А. Фролов.
Лит.:Введенский Н. Е., Возбуждение, торможение и наркоз, Собр. соч., т. 4, Л., 1935; Анохин П. К., От Декарта до Павлова, М., 1945; Ухтомский А. А., Очерк физиологии нервной системы. Отдел 1—2, Собр. соч., т. 4, Л., 1945, с. 5—129; Павлов И. П., Лекции о работе больших полушарий головного мозга, Полное собрание соч., 2 изд., т. 4, М. — Л., 1951; Сеченов И. М., Рефлексы головного мозга, Избр. произв., т. 1, М., 1952, с. 7—127; Киселев П. А., Проблема центрального торможения в трудах И. М. Сеченова, в сборнике: Сознание и рефлекс, М. — Л., 1966; Беритов И. С., Общая физиология мышечной и нервной системы, т. 2, М., 1966: Шеррингтон Ч., Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969; Костюк П. Г., Физиология центральной нервной системы, К., 1971.
Рис. 1. Механизм рефлекторного (отражённого) действия (по Декарту): 1 — чувствительный орган кожного покрова; 2 — чувствительный нервный «канал» (нерв); 3 — мозг; 4 — двигательный нервный «канал»; 5 — мышца;
Рис. 2. Механизм рефлекторного действия (по современным представлениям): 1 — спинной мозг (поперечная плоскость); 2 — мышца; 3 — кожный покров; 4 — кожный рецептор; 5 — мышечный рецептор (мышечное веретено); 6, 7 — афферентные проводники; 8 — афферентные нейроны (клетки): 9 — мотонейрон (двигательная клетка); 10 — промежуточные нейроны (интернейроны); 11 — двигательный проводник; 12 — нервно-мышечный синапс.