специализированная группа грибов, находящихся в постоянном сожительстве с водорослями; некоторые ботаники рассматривают Л. как самостоятельную группу низших растений. Наука о Л. называется лихенологией (См. Лихенология).
Л. насчитывают около 26 тыс. видов, объединяемых свыше 400 родами. По характеру полового спороношения (сумок или базидий со спорами) Л. относят к двум классам: сумчатые, включающие почти все известные Л., и базидальные, насчитывающие всего несколько десятков видов. Постоянный компонент Л. — водоросли — синезелёные, жёлтозелёные, или зелёные (рис. 1). Обычно каждому виду Л. соответствует определённый вид водоросли.
Строение.Различают Л. накипные (или корковые), листоватые и кустистые. Слоевище (вегетативное тело) накипных Л. наиболее примитивно, оно бывает зернистым, пылистым или в виде корочек. Более развиты листоватые Л., имеющие вид более или менее рассеченных пластинок. Высоко организованы кустистые Л., имеющие вид кустиков, свисающих нитей или прямостоящих выростов.
По анатомическому строению различают Л. гомеомерные (водоросли распределены более или менее равномерно по всему телу,рис. 2) и гетеромерные (водоросли находятся только под верхним коровым слоем,рис. 3). Слоевище хорошо развитых Л. имеет верхний и нижний коровые слои, между которыми располагаются водоросли и сердцевинный слой.
РазмножениеЛ. осуществляется половым, бесполым и вегетативным способом. В результате полового процесса образуются споры гриба лишайника в сумках (сумчатые Л. — Ascolichenes) или, очень редко, на базидиях (базидиальные Л. — Basidiolichenes). Сумки со спорами развиваются в закрытых плодовых телах — перитециях, имеющих узкое выводное отверстие вверху, или в апотециях, широко открытых вверху.При бесполом размножении образуются конидии и пикноспоры. Проросшие споры гриба, встретив соответствующую его виду водоросль, образуют с нею новое слоевище Л. Вегетативное размножение — регенерация слоевища из небольших его участков (обломков веточек, лопастей) или при помощи специальных образований — соредий (См. Соредии) или изадий (См. Изидии). Водоросли размножаются в Л. делением, зелёные водоросли — часто образованием автоспор.
Образ жизни и распространение.Л. образуют множество химических, так называемых лишайниковых, веществ. Одни из них, окрашивая коровой слой слоевища, защищают водоросли от сильной инсоляции, другие откладываются на стенках специальных «воздушных гиф», которые не смачиваются водой, не набухают и т. о. обеспечивают поступление воздуха к водорослям; многие вещества Л., изменяя горную породу, способствуют прикреплению к ней слоевища (см. Лишайниковые кислоты).
По характеру водного режима Л. относятся к пойкилогидрическим растениям, не имеющим специальных органов для поглощения и отдачи воды и практически лишённым физиологического контроля над этими процессами. Вода поглощается всей поверхностью слоевища и удерживается в нём капиллярными пространствами между гифами и клетками водорослей, а также разбухающими оболочками некоторых гиф; у слизистых Л. значительное количество воды удерживается слизью. Способность Л. активно поглощать водяные пары не только из насыщенной, но и из не насыщенной влагой атмосферы — значительное экологическое преимущество Л. перед другими растениями. Вместе с водой поглощаются растворённые в ней неорганические и органические питательные вещества. Значительная часть углеводов гриб забирает у водоросли. Л. могут переносить более сильное по сравнению с др. растениями обезвоживание в течение длительных периодов.
Интенсивность осуществляемого водорослью фотосинтеза тесно связана у Л. с содержанием воды в слоевище; при подсыхании Л. фотосинтез ослабевает или прекращается. Медленный рост Л. объясняется главным образом непродолжительностью периодов фотосинтеза. Накипные Л. обычно растут медленнее, а кустистые быстрее листоватых. Минимальный прирост Л. составляет 0,01мм,а максимальный — около 100ммв год. Л. хорошо переносят значительное повышение и понижение температуры.
Л. растут большей частью в условиях хорошего освещения на разнообразных субстратах — на деревьях, выходах горных пород, почве, на листьях вечнозелёных растений, а также на коже, костях, бумаге, тканях, стекле, железе и др. при длительной неподвижности субстрата. За немногими исключениями, Л. очень чувствительны к загрязнению воздуха, например дымом, сернистым газом. Обитают Л. на всех континентах до крайней границы распространения растительности. Наибольшее видовое богатство Л. отмечается в тропиках и субтропиках, а наиболее обильное развитие — в тундре и на высокогорьях. Пустыни бедны Л.
Взаимоотношения гриба и водоросли.Из различных представлений о взаимоотношениях в Л. гриба и водоросли наиболее широко до недавнего времени была распространена неверная концепция симбиоза, согласно которой партнёры помогают друг другу: гриб «снабжает» водоросль водой, неорганическими солями, а водоросль «снабжает» гриб готовыми органическими веществами и пр. В действительности отношения между грибом и водорослью основаны на паразитизме, особенно сильном со стороны гриба. Гифы, проходящие в слоевище Л. близ клеток водорослей, образуют различные абсорбционные органы типа микроприсосок — гаустории, импрессории, апрессории и др. Характер и степень паразитизма варьируют у разных видов Л. от факультативного до облигатного и от резкого до умеренного. Гифы охватывают только небольшую часть клеток водоросли, долгое время используют главным образом их запасные питательные вещества и лишь впоследствии медленно приводят их к гибели. Вместе с тем, при тесном совместном существовании, гриб использует также и отмершие клетки водорослей, являясь на этой стадии сапрофитом (См. Сапрофиты).Русский ботаник А. А. Еленкин (1902) охарактеризовал отношения между компонентами Л. как эндопаразитосапрофитизм.
ПроисхождениеЛ. полифилетическое: они возникли в разное время среди различных порядков грибов, в результате проявлявшейся из поколения в поколение тенденции гриба к симбиозу с водорослью на основе паразитических отношений. Это объясняет разобщённость основных групп Л., которые не могут быть объединены в тесно связанную систему. В ископаемом состоянии самые ранние Л. предположительно относят к верхнему мелу.
Значение.В связи с неприхотливостью и способностью Л. развиваться на почти бесплодных местах, они часто являются пионерами растительности. С их отмиранием остаётся органическое вещество, на котором могут поселяться другие растения. Некоторые кустистые Л. имеют большое значение как корм оленей (например, ряд видов кладонии, или «олений мох», цетрария кукушечья и др.). Некоторые Л. используются как лекарственные (крепительные, смягчающие, усиливающие перистальтику, повышающие кровяное давление, содержащие витамины, антибиотики). Из Л. получено несколько лечебных препаратов антимикробного действия. Ряд Л. используется в парфюмерии как фиксаторы запахов, например Evernia prunastri. Из некоторых Л. изготовляют Лакмус и краски. Л. не являются паразитами деревьев, но могут причинить им косвенный вред, т. к. в слоевище Л. часто поселяются насекомые-вредители.
Лит.:Голлербах М. М., Еленкин А. А., Лишайники, их строение, жизнь и значение, Л., 1938; Еленкин А. А., Флора лишайников Средней России, ч. 1—4, Юрьев, 1906—11; Томин М. П., Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР, Минск, 1937; Окснер А. М., Флора лишайникiв України, т. 1—2 (в. 1), Київ, 1956—68; Определитель лишайников СССР, в. 1, Л., 1971; Des Abbayes Н., Traité de Lichénologie, P., 1951; Ahmadjian V., The lichen symbiosis, Waltham (Mass.), 1967; Hale Mason Е., The biology of lichens, L., 1967; Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2 Aufl., Bd 8, Lpz., 1926.
А. Н. Окснер.
Рис. 1. Клетки водоросли Cladonia furcata (шарообразные), охваченные гифами гриба.
Рис. 2. Поперечный разрез слоевища гомеомерного лишайника.
Рис. 3. Поперечный разрез слоевища гетеромерного лишайника.
1 — пельтигера собачья (Peltigera canina); 2 — аспицилия блуждающая, «лишайниковая манна» (Aspicilia vagans); 3 — умбиликария цилиндрическая (Umbilicaria cylindrica); 4 — цетрария исландская, «исландский мох» (Cetraria islandica); 5 — эверния сливовая, «дубовый мох» (Evernia prunastri).
1 — веррукария известняковая (Verrucaria calciseda); 2 — пертузария гладкослоевищная (Pertusaria leioplaca); 3 — сферофор шаровидный (Sphaerophorus globosus).
1 — уснея цветущая (Usnea florida); 2 — лобария лёгочная (Lobaria pulmonaria).
1 — кладония оленья, «олений мох» (Cladonia rangiferina); 2 — кладония бахромчатая (C. fimbriata).