Биологическая энциклопедия

ЛИСТЬЯ1

Листья у мхов сидячие, большей частью поперечно прикрепленные к стеблю, простые, цельные, по краю могут быть зубчатыми и только очень редко глубоко разделенными (рис. 43).


На стебле листья расположены всегда по спирали, образуя двурядное или многорядное листорасположение. Закладываются листья в восходящей последовательности. Рост их начинается с деления двусторонней верхушечной клетки, от которой отделяются сегменты с двух сторон. После прекращения верхушечного роста листья достигают конечного размера посредством вставочного роста, происходящего в их основании.

По расположению на стебле различают листья низовые, срединные (или собственно стеблевые) и покровные.

Покровпые листья окружают гаметангии и обычно отличаются от стеблевых размерами, формой, часто анатомическим строением, а иногда — окраской и консистенцией. Листья, окружающие архегонии, носят название перихециальных, а листья, окружающие антеридии,— перигониальных.

Низовые листья — сильно редуцированные, чешуевидные. Они развиваются в нижней надземной или в подземной части стебля у таких мхов, снабженных ризомом, как климациум (Climacium, табл. 8). Стеблевые листья расположены выше низовых, преимущественно в средней и верхпей частях стебля.


Листовая пластинка чаще однослойная, реже целиком или частично дву-, многослойная. Клетки пластинки обычно богаты хлоропластами и выполняют функцию фотосинтеза. Жилка, если она развита, обычно проходит посередине листа и состоит из толстостенных, вытянутых клеток. Кроме механической роли, она обеспечивает проведение пластических веществ и воды.

По форме листья очень разнообразны (рис. 43). Чрезвычайно различно строение краев листьев. Завернутость и отвернутость краев листа создает микроскопические полости, где и удерживается капиллярная вода. Завернутый край листа, свойственный мхам, обитающим в условиях периодической засухи, выполняет еще и защитную функцию, предохраняя нежные части листа от иссушения.

В листовой пластинке различают клетки двух основных типов: клетки паренхиматические — обычно округлые или угловатые до многоугольных (часто квадратные и шестиугольные), почти равной длины и ширипы, и прозенхиматические — узкие, вытянутые в длину с заостренными, заходящими друг за друга концами.

У мхов вся пластинка листа редко бывает построена из одинаковых клеток. Если верхняя часть листа состоит из паренхиматических мелких клеток, более толстостенных, а иногда мамиллозных или папиллозных, то клетки листового основания почти всегда несколько крупнее и резко отличаются от верхних по форме.

Большой полиморфизм клеток мхов обусловлен не только разнообразием их формы, но и характером их клеточных оболочек. Здесь их многообразие, кажется, не знает пределов.


Кроме разрастания боковых стенок клеток пластинки листа, могут разрастаться и наружные стенки, образуя мамиллозность и папиллозность (рис. 43). Папиллы (утолщения клеточной оболочки) встречаются наиболее часто у бриевых мхов. Они бывают чрезвычайно разнообразной формы, а иногда к тому же в месте их образования клеточная оболочка разрастается и выпячивается. На этом образовании и сидят папиллы. Папиллы сильно увеличивают поверхность клеток, всасывающих воду, способствуют более быстрому собиранию воды и проведению ее внутрь клеток. Особенно часто развиваются папиллы на клетках у мхов сухих и сильно освещенных мест (тортула— Tortula,барбула— Barbula и др.), но широко представлены и у видов, обитающих в условиях избыточной влажности (угелодиума шерстистого— Helodium lanatum,аулакомниума болотного— Aulacomnium palustre, у многих лесных мхов изсемейства туидиевых—Thuidiaceae, у типичных эпифитов тропических и субтропических лесов изсемейства метеориевых— Meteoriaceae).

У ряда мхов проявляется четкое обособление ассимиляционных и водоносных элементов листа. Это характерно для разных систематических групп мхов, далеко отстоящих друг от друга в родственном отношении. Наиболее ярко выраженный диморфизм клеток хорошо известен у сфагновых мхов, а из других листостебельных мхов — только у представителейсемейства леукобриевых(Leucobryaceae) икалимперовых(Calymperaceae). Лист состоит из двух типов клеток: из зеленых, содержащих хлоропласты, и из мертвых, бесцветных, лишенных хлоропластов водоносных клеток.

,

У сфагновых мхов (рис. 44) хлорофиллонооные клетки развиты в большом количестве, окружают водоносные на протяжении всего листа. Водоносные клетки имеют спиральные и кольчатые утолщения и поры — отверстия в наружных оболочках. У леукобриевых в средней части многослойного листа расположено от одного до трех слоев хлорофиллоносных клеток (рис. 45). Почти у всех видов опи со всех сторон окружены водоносными клетками с небольшим количеством пор преимущественно в основании листа.

По экологии и географии две названные группы мхов сильно отличаются. Сфагновые мхи — типичные обитатели болот, особенно широко распространенные в северном полушарии. К леукобриевым в основном относятся эпифиты тропиков и субтропиков, лишь некоторые видылеукобриума(Leucobryum) заходят в северную умеренную зону. Несмотря на это, у тех и у других выработались сходные приспособления в виде водоносных клеток.

Жилка у сфагновых мхов всегда отсутствует. У других верхоплодных мхов большей частью развита простая, т. е. неразветвленная, жилка. У бокоплодных мхов жилка даже в пределах одного семейства может иметь различный характер или отсутствовать. В этом отношении различают наиболее часто встречающуюся простую жилку; двойную, расходящуюся двумя лучами сразу же от основания листа; вильчатую, когда простая, не длинная жилка дает боковые, более короткие ответвления (рис. 43).

,
,

В большинстве случаев жилка выступает лишь на нижней, спинной стороне листа (рис. 43, 45), но у некоторых мхов также и на верхней. На спинной стороне жилки часто бывают разнообразные структурные образования (рис. 45). У видов рода фиссиденс (Fissidens) жилка на спинной стороне листа имеет крыловидный вырост. На верхней, брюшной стороне жилки у большинства политриховых находятся продольные, ассимиляционные пластиночки, состоящие из нескольких рядов клеток, богатых хлоропластами (рис. 46). Такие же пластиночки имеются у видовсемейства даусониевых(Dawsoniaceae).

В семействе поттиевых уродов алоина(Aloina, рис. 45) икроссидиум(Crossidium) в верхней части листа на жилке развиваются богатые хлоропластами многоклеточные, иногда разветвленные нити, которые часто подушковидно сплетаются.

Ассимиляционные пластиночки и нити в разных группах выполняют, по-видимому, одни и те же функции: у одних мхов — преимущественно ассимиляционную, у других — обеспечивающую главным образом всасывание воды. При подсыхании у большинства этих мхов края листьев заворачиваются и сверху плотно прикрывают пластиночки и нити. Обламывающиеся нити служат также для вегетативного размножения.

Большинство верхоплодных мхов имеет жилку сложного строения состоящую из указателей, сопроводителей, стереидных пучков и наружных клеток (рис. 43, 45, 46).

,
,

Паренхиматические клетки жилки листа с широким просветом, тонкостенные, бедные плазматическим содержанием, расположенные в один, реже в два ряда, называют указателями. Они проводят воду и на продольных стенках нередко снабжены порами. Состояние листа в основном зависит от тургора указателей. В сырую погоду они заполнены водой. Вследствие этого жилка, впитывая влагу, разбухает и вытягивается, а вместе с ней растягивается пластинка листа. В сухую погоду происходит обратное — жилка подсыхает, теряет свое натяжение, сгибается внутрь, а с нею изгибается и пластинка листа.

Сопроводители — тонкостенные, малого диаметра, вытянутые в длину клетки, объединенные в тяж и внешне сходные с клетками простого центрального пучка. Они почти всегда находятся на спинной стороне указателей.

Наружные клетки (обычно с довольно широким просветом) образуют как бы эпидерму жилки.

Стереиды жилки — толстостенные, вытянутые в длину и соединенные в тяжи клетки — сходны с лубяными волокнами сосудистых растений и по своему строению не отличаются от стереидных клеток стебля. Механическая ткань жилки образует один лентовидный стероидный пучок в середине жилки (рис. 45) или у ряда видов — два, спинной и брюшной, разделенные указателями (рис. 43, 45). Только у политриховых и даусониевых жилка имеет большое число близко расположенных стереидных пучков.


Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение.Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров.1974.

  1. листья—foliage...Большой русско-английский словарь биологических терминов
  2. листья—Листья означают счастье и успех в бизнесе. Поблекшие листья предвещают ложные надежды и мрачные предчувствия. Если молодая женщина увидела во сне поблекшие листья она бу...Большой универсальный сонник
  3. листья—корень ЛИСТЬ окончание Я Основа слова ЛИСТЬВычисленный способ образования слова Бессуфиксальный или другой ЛИСТЬ Я Слово Листья содержит следующие морфемы или части ...Морфемный разбор слова по составу
  4. листья—см. Лист ....Російсько-український словник (Українська академія наук)
  5. листья—foliage листва листвие листье...Русско-английский политехнический словарь
  6. листья—листва листвие листье...Русско-ивритский словарь
  7. листья—chrst chst listy list lupen...Русско-чешский словарь
  8. листья—Lvverk...Русско-шведский словарь II
  9. листья—Смотреть все термины ГОСТ . ПРОДУКЦИЯ ЛЕСОЗАГОТОВИТЕЛЬНОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ. ТЕРМИНЫ И ОПРЕДЕЛЕНИЯИсточник ГОСТ . ПРОДУКЦИЯ ЛЕСОЗАГОТОВИТЕЛЬНОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ. ТЕРМИНЫ И ОПР...Словарь ГОСТированной лексики
  10. листья—листья сущ. колво синонимов листва листвие листье падалица хряпа Словарь синонимов ASIS.В.Н. Тришин. . Синонимы листва листвие листье...Словарь синонимов II
  11. листья—Листья во сне символизируют счастье в личной жизни или налаживание бизнеса. Зеленые свежие листья во сне предвещают безбедное существование и брак с состоятельным преуспе...Современный сонник
  12. листья—Девушка увидевшая во сне поблекшие листья будет предана возлюбленным накануне свадьбы. Этот сон может также истолковываться как предзнаменование смерти. Зеленые листья сн...Сонник для влюбленных
  13. листья—увидеть во сне увядшие листья вас ждет неприятное открытие или болезнь. Если во сне вы видите зеленые свежие листья деревьев ваши любовные переживания закончатся благопол...Сонник друидов
  14. листья—Увидеть во сне листья означает счастье и улучшение Вашего бизнеса.Поблекшие листья означают ложные надежды и мрачные предсказания которые тревожат Ваш дух изнемогающий в...Сонник Миллера, сонник или толкование сновидений
  15. листья—Толькотолько распустившиеся и еще клейкие листочки это предвещает вам радость и успешное выполнение задуманного. Ветка отломанная от дерева или куста на которой вы видит...Сонник от А до Я
  16. листья—зелные текущий успех в делах сухие неудачи нездоровье листопад потери грусть....Сонник Странника
  17. листья—Зеленые любовные переживания опадающие дела идут к худшему и может быть болезнь увядшие неприятное открытие болезнь роскошные зеленые радость....Сонник Хассе
  18. листья—зеленые богатство удача для любящих знак удачи жухлые падающие разочарование ссоры....Сонник Цветкова
  19. листья—свежие успех увядшие болезнь скорбь....Старинный сонник
  20. листья—если Вы видели во сне зеленые листья Вас ожидает довольно беззаботная жизнь полная радостных событий. Если же во сне листья падают с деревьев сон предвещает болезнь....Старинный французский сонник
  21. листья—Листья медиц. Для врачебной цели собираются листья различных растений по возможности очищенные от стеблей корешков и всех посторонних веществ. Их собирают в хорошую пого...Энциклопедический словарь
  22. листья—медиц. Для врачебной цели собираются листья различных растений по возможности очищенные от стеблей корешков и всех посторонних веществ. Их собирают в хорошую погоду и вы...Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона